خانواده ژن Aux/IAA در گیاهان: ساختار مولکولی، تنظیم و عملکرد

Aux/IAA Gene Family in Plants: Molecular Structure, Regulation, and Function

چکیده
1-مقدمه
2- شناسایی، تکثیر ژن، و ساختار مولکولی پروتئین Aux / IAA در گیاهان
3- برهمکنش پروتئین Aux / IAA در گیاهان
4- پروتئین Aux / IAA ممکن است در سطوح مختلف تنظیم شود
5- نقشهای عملکردی ژنهای Aux / IAA در طی روند رشد و رشد گیاهان
6-نتیجه گیری ومطالعات اینده

چکیده
 اکسین نقش مهمی در پاسخ های سلولی و رشدی گیاهان در طول عمر خود ایفا می کند. گیاهان سریعا قادر به پاسخ به تغییرات در سطوح اکسین هستند و این پاسخ ها شامل چندین دسته اصلی از ژن های حساس به اکسین از جمله اکسین / اندول -3 اسیدهای اسید (AUX / IAA)، خانواده فاکتور پاسخ اکسین، RNA اکسین کوچک تنظیم نشده(SAUR) و خانواده حساس به اکسین Gretchen Hagen3(GH3) می باشند. پروتئین های Aux/IAA پروتئین های هسته ای کوتاه عمر می باشند که شامل چندین حوزه یا دامنه حفاظت شده هستند که توسط خانواده پاسخ ژن اولیه اکسین کد گذاری می شوند. این پروتئین ها دامنه های خاصی دارند که با ARF ها برهمکنش دارند و مانع از رونویسی ژن های فعال ARF ها می شوند. مطالعات مولکولی نشان داده است که اعضای خانواده Aux / IAA می توانند دیمر های متنوعی با ARF ها را برای تنظیم ژن ها به روش های مختلف تشکیل دهند. تجزیه و تحلیل عملکردی اعضای خانواده Aux / IAA نشان داده است که آنها نقش های مختلفی در توسعه گیاهان مانند رشد ریشه، رشد ساقه و رسیدن میوه دارند. در این بررسی، به تازگی کشف شده در مورد مشخصات مولکولی، مقررات، و پروتئین پروتئین برهمکنش پروتئین Aux / IAA مورد بحث قرار گرفته است. این جزئیات بینش جدیدی را در مورد مولکولی عملکرد Aux / IAA در پروسه های رشد گیاه فراهم می کند.
1- مقدمه
در گیاهان، بسیاری از فرایندهای تکاملی، از قبیل تشکیل بافت آوندی، ایجاد ریشه اتخاذ، پاسخهای تروپیستیک، غالبیت راسی، و رشد گل و میوه، به طور دقیق توسط اکسین تنظیم شده است. اکسین نیز بر فرآیندهای سلولی مانند تقسیم سلولی، بزرگ شدن و تمایز تأثیر می گذارد. [1-4]. تغییرات مکانی و مکانی دینامیکی در سطوح اکسین می تواند به طور دقیق و سریع به برنامه ریزی ژن منجر شود که نیازمند واکنش زودهنگام اکسین، مانند خانواده اکسین/ ایندول 3- استیک اسید(Aux / IAA)، فاکتور پاسخ اکسین (ARF) RNA (SAUR) کوچک شده با اکسین (SAUR)، آمینوسیکل پروپان 1-کربوکسیلیک اسید سنتاز (ACS)، گلوتاتیون S-ترانسفراز مانند GH2 / 4 و خانواده هژن 3 (GH3) [3، است. در میان این ژن ها، اعضای خانواده Aux / IAA به عنوان پروتئین های هسته ای کوتاه مدت شناخته شده اند که نقش مهمی در سرکوب سطوح بیان ژن های فعال ARF ها ایفا می کنند (7-8) همچنین نشان داده شده است که تنظیم رونویسی شده توسط اکسین منحصرا به عملکرد Aux / IAA وابسته است (9) پروتئین های Aux / IAA برای اتصال به ARF ها پیشنهاد شده اند و از عدم فعال شدن ژن های واکنش اکسین در غیاب اکسین جلوگیری می کنند. در سطوح بالای اکسین، این پروتئین ها می توانند با ارتباط با گیرنده های AUXIN (TIR1 / AFB) و سپس از طریق پروتئازوم 26S [10-12] تخریب شوند ARF های منتشر شده بیان عبارات ژن های واکنش اکسین را تنظیم می کنند (10)
ترکیبات مختلف پروتئینی TIR1 / AFB-AUX / IAA معمولا دارای وابستگی متفاوتی به اکسین هستند و سطوح اکسین در بافت های مختلف و فازهای رشد متفاوت است که منجر به اثرات متمایز کننده اکسین می شود (9،11،13،14) بنابراین، تغییر دینامیکی فضایی و زمانی در سطوح اکسین می تواند به صورت سیگنالینگ مجدد برنامه ریزی ژنی تبدیل شود، در نتیجه تنظیم فرآیندهای رشد و رشد گیاه به روش دقیق را به دنبال دارد.
در دو دهه گذشته جهش در ژنهای Aux / IAA در آرابیدوپسیز به شدت مورد مطالعه قرار گرفته است و این مطالعات نشان داده است که اعضای این خانواده در فرآیند رشد و رشد گیاهان متمایز هستند [15-18]. تا به امروز، 29 عضو خانواده Aux / IAA در آرابیدوپسیز جدا شده اند [18-20]. در همین حال، بسیاری از ژنهای نامزد که به طور بالقوه ثبات پروتئین Aux / IAA را تنظیم می کنند نیز شناسایی شده اند [21،22]. قابل توجه است که تعداد زیادی از اعضای خانواده Aux / IAA نیز در سایر گیاهان از جمله اکالیپتوس گرندیس، لاکوپرسیکون Solanum، Cucumis sativus، Populus trichocarpa، Zea mays و Oryza sativa [23-29] شناسایی شده است. به تازگی، از طریق روش ترکیبی از روش های فیزیولوژیکی، ژنتیکی، مولکولی و بیوشیمیایی، به طور فزاینده اطلاعات جدیدی در مورد مکانیسم های Aux / IAA در تنظیم ترشح سیگنال اکسین و تخریب اکسین به دست آمده است و این اطلاعات فرصت های ارزشمند برای روشن ساختن توسعه فرآیندهای تنظیم شده توسط سیگنالینگ اکسین در گیاهان. در این بررسی، پیشرفت های اخیر در نقش Aux / IAA در تنظیم رشد و پیشرفت گیاه، و همچنین بینش های جهانی و جدیدی در زمینه مکانیزم های مولکولی این فرآیند، ارائه شده است.

Abstract

Auxin plays a crucial role in the diverse cellular and developmental responses of plants across their lifespan. Plants can quickly sense and respond to changes in auxin levels, and these responses involve several major classes of auxin-responsive genes, including the Auxin/Indole-3-Acetic Acid (Aux/IAA) family, the auxin response factor (ARF) family, small auxin upregulated RNA (SAUR), and the auxin-responsive Gretchen Hagen3 (GH3) family. Aux/IAA proteins are short-lived nuclear proteins comprising several highly conserved domains that are encoded by the auxin early response gene family. These proteins have specific domains that interact with ARFs and inhibit the transcription of genes activated by ARFs. Molecular studies have revealed that Aux/IAA family members can form diverse dimers with ARFs to regulate genes in various ways. Functional analyses of Aux/IAA family members have indicated that they have various roles in plant development, such as root development, shoot growth, and fruit ripening. In this review, recently discovered details regarding the molecular characteristics, regulation, and protein–protein interactions of the Aux/IAA proteins are discussed. These details provide new insights into the molecular basis of the Aux/IAA protein functions in plant developmental processes.

1- Introduction

In plants, many developmental processes are finely tuned by auxin, such as vascular tissue formation, adventitious root initiation, tropistic responses, apical dominance, and flower and fruit development. Auxin also affects cellular processes, such as cell division, enlargement, and differentiation [1–4]. Dynamic spatial and temporal changes in auxin levels can trigger gene reprogramming precisely and rapidly, which requires auxin early response genes, such as the Auxin/Indole-3-Acetic Acid (Aux/IAA) family, the auxin response factor (ARF) family, small auxin upregulated RNA (SAUR), aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase (ACS), glutathione-S-transferase (GH2/4-like), and the auxin-responsive Gretchen Hagen3 (GH3) family [3,5,6]. Among these genes, Aux/IAA family members have been identified as short-lived nuclear proteins that play a crucial role in repressing the expression levels of genes activated by ARFs [7,8]. It has also been demonstrated that auxin-mediated transcriptional regulation is exclusively dependent on the functions of Aux/IAA [9]. Aux/IAA proteins have been suggested to bind with ARFs and prevent activation of auxin-responsive genes in the absence of auxin. At high auxin levels, these proteins can be ubiquitinated by interacting with TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1/AUXIN SIGNALING F-BOX (TIR1/AFB) receptors and subsequently degraded via the 26S proteasome [10–12]. The released ARFs regulate the expression of auxin-responsive genes [10]. The different TIR1/AFB-Aux/IAA protein combinations usually have differential auxin-binding affinities, and the auxin levels are different in different tissues and developmental phases, which results in distinct auxin-sensing effects [9,11,13,14]. Thus, the spatial–temporal dynamic change in auxin levels can be finely transformed into gene reprogramming signaling, thereby regulating the processes of plant growth and development in a precise manner.

Over the past two decades, mutations in Aux/IAA genes have been intensely studied in Arabidopsis, and these studies have revealed that the members of this family display distinct functions in plant growth and development processes [15–18]. To date, 29 Aux/IAA gene family members in Arabidopsis have been isolated [18–20]. Meanwhile, many candidate genes that potentially regulate the stability of Aux/IAA proteins have also been identified [21,22]. It is noteworthy that a large number of Aux/IAA family members have also been identified in other plants, including Eucalyptus grandis, Solanum lycopersicon, Cucumis sativus, Populus trichocarpa, Zea mays, and Oryza sativa [23–29]. Recently, through the combined application of physiological, genetic, molecular, and biochemical methods, increasingly abundant new information regarding the mechanisms of Aux/IAA in regulating auxin signal transduction and auxin degradation has been obtained, and this information provides valuable opportunities to clarify the developmental processes fine-tuned by auxin signaling in plants. In this review, recent advances in the roles of Aux/IAA in regulating plant growth and development, as well as global and new insights into the underlying molecular mechanisms of these processes, will be presented..

خانواده ژن Aux/IAA در گیاهان: ساختار مولکولی، تنظیم و عملکرد

Aux/IAA Gene Family in Plants: Molecular Structure, Regulation, and Function

مطالعه ارتباط کنترل ژنتیکی بیوسنتز اسید چرب دانه در براسیکا ناپوس در سطح ژنوم

Genome-Wide Association Study of Genetic Control of Seed Fatty Acid Biosynthesis in Brassica napus

چکیده
اسیدهای چرب و ترکیب آنها در دانه ها, ارزش روغن را برای اهداف تغذیه ای یا صنعتی تعیین می کنند و همچنین بر جوانه زنی دانه و نیز ایجاد گیاهچه اثر می گذارند. برای درک بهتر مبانی ژنتیکی بیوسنتز اسیدهای چرب دانه در کلزا (براسیکا ناپوسL.)، ما یک مطالعه مرتبط در سطح ژنوم را با استفاده از 91205 پلیمورفیسم تک نوکلئوتید (SNP) اعمال نمودیم که توسط یک جمعیت آماری نگاشته با ژنوتیپ بدون چربی با وضوح بالا توسط توالی بندی (SkimGBS) مشخص می شود. ما خوشه ای از مکان های هندسی را در کروموزوم A05 مرتبط با اسیدهای چرب دانه اولئیک (روغنی) و Linاولئیک (لینولئیک) شناسایی کردیم. منطقه ژنوم مشخص شده حاوی اورتولگ هایی از ژنهای Arabidopsis thaliana بود که نقش مهم آنها در تنظیم بیوسنتز اسید چرب دانه شناخته شده است, مانند تریستئاز چربی آسیل-ACP B (FATB) و Fatty Acid Desaturase (FAD5) دارد. این رویکرد ما را قادر می سازد تا ژن های کاری بالقوه تنظیم کننده ترکیب اسید چرب در این محصول مهم تولید کننده روغن را شناسایی نماییم و نشان می دهد که این رویکرد می تواند به عنوان یک ابزار قدرتمند برای تشریح صفات پیچیده برای برنامه های بهبود B. napus استفاده شود.

مقدمه
کلزا (براسیکا ناپوسL.) در حال حاضر دومین تولید کننده بزرگ روغن در جهان پس از سویا است (به ترتیب 70.9 و 314.5 میلیون تن، FAO1). سه اسید چرب اصلی (FAها) در روغن کلزا، اسید اولئیک FA تک-اشباع شده و دو اسید لینولئیک FAs چنداشباع شده و اسید لینولینیک هستند (Smooker et al.، 2011). ارزش تغذیه ای بالای روغن B. napus در مقایسه با سایر روغن های گیاهی به میزان بالای اسید اولئیک و همچنین به نسبت بهینه (2:1) FAهای ضروری لینولئیک (امگا 6) و لینولنیک (امگا 3) نسبت داده می شود (Hu و همکاران، 2006). برای مقاصد صنعتی، پایداری حرارتی روغن B. napus با سطح پایین اسید لینولینیک تضمین می شود. درک مبانی ژنتیکی بیوسنتز اسید چرب در کلزا به منظور دستکاری محتوای آن اهمیت زیادی دارد.
فرایند بیوسنتز روغن در گونه های مدل و عضو دقیقاً مرتبط Brasicaceae به خوبی مشخص شده است؛ Arabidopsis thaliana. این فرایند پیچیده از یک عمل هماهنگ ژن های دخیل در بلوغ دانه، متابولیسم انرژی، اسید چرب و مسیرهای بیوسنتز تریاسیل گلیسرول (TAG) استفاده می کند (Baud and Lepiniec، 2010؛ Bates et al.، 2013). سنتز De Novo FAها در داخل پلاستیدهای دانه اتفاق می افتد و تشکیل اسید پالمیتیک (16:0)، اسید استریک (18:0) و اسید اولئیک (18: 1) را میسر می سازد. پس از تولید، آنها توسط دو دسته از آنزیم های تیواستراز ACP-آسیل (FAT) منتشر می شوند: FATA با نسبت بالاتری نسبت به 18:1-ACP و FATB با همبستگی بالاتر به 16:0-ACP (Bonaventure et al.، 2003). FAهای پلاستیدال به ریشه اندوپلاسمی منتقل می شوند (ER) که در آنجا می توانند از طریق FAD2 و FAD3، آنزیم های کلیدی شناخته شده برای تولید FAهای لینولئیک (18:2) و لینولنیک (18: 3) که به صورت غیر اشباع شده تولید می شوند، تحت تغییرات اشباع زدایی قرار گیرند (Okuley et al.، 1994؛ Yang و همکاران، 2012). به موازات مسیر اشباع زدایی، FAها می توانند توسط FAE1 به اسید اروسیک طویل شوند یا برای تولید TAG، یک شکل عمده روغن دانه در گیاهان به گلیسرول استری شوند (James et al.، 1995). اگر چه مسیرهای متابولیک برای سنتز بیوسنتز اسید چرب به خوبی شناخته شده اند، تنظیم ژنتیکی این مسیرها و از این رو ترکیب ترکیبات اسید چرب در دانه، هنوز درک نشده است.
B. napus (AACC، 2n = 38) از هیبریداسیون طبیعی بین B. rapa (AA، 2n = 20) و B. oleracea (CC، 2n = 18) در حدود 7500 سال پیش نشات گرفت. اجداد تضاعف کروموزومی B. napus تحت تکثیر ژنتیکی قرار گرفتند که منجر به تشکیل خانواده های بزرگ ژن و توالی های تکراری افزونه شد. ژن های بیوسنتز روغن در B. napus تحت گسترش قرار گرفته اند که بیش از آن چیزی است که در سایر گیاهان دانه روغنی شناخته شده است (Chalhub et al.، 2014). Polyploidy و پیچیدگی ژنوم B. napus, انتقال محدود دانش پایه از A. thaliana به بهبود محصول کلزا به عنوان شناسایی ژن های فردی کنترل کننده تغییرات طبیعی در این محصول به چالش کشیدن (Wells و همکاران، 2014).
تا به امروز، چندین مطالعه برای تشریح معماری ژنتیکی بیوسنتز اسیدهای چرب در محصولات روغن انجام شده است. مطالعات نگاشت مکان صفت کمی (QTL) در B. rapa (Basnet و همکاران، 2016)، Glycine max (Wang و همکاران، 2014)، Jatropha curcas ، و B. napus, شناسایی جایگاه هایی با اثر آلل کوچک تا بزرگ درگیر در بیوسنتز اسید چرب در دانه ها را میسر ساخت (Burns و همکاران، 2003؛ Hu و همکاران، 2006؛ Zhao و همکاران، 2008؛ Yan و همکاران، 2011؛ Wang و همکاران، 2015). ارتولوگ های کدگذار آنزیم های اصلی دخیل در بیوسنتز FA، مانند FAD2 و FAD3، در B. napus روی کروموزوم های A1، A5، C1، و C5 (Scheffler و همکاران، 1997. Schierholt و همکاران، 2000؛ Yang و همکاران ، 2012) و A3، A4، A5، C3 و C4 (Hu و همکاران، 2006؛ Smooker و همکاران، 2011) نگاشت شده اند. به تازگی، یک رویکرد ژنتیکی سیستم که مطالعات بیان ژن را با نگاشته ژنتیکی QTL (eQTL) ترکیب نمود, منجر به شناسایی دیگر ژن هایFAD (BrFAD5 و BrFAD7) شد که نقشی تعاملی با BrFAD2 در تنظیم FAهای اولئیک و لینولئیک در B. rapa ایفا می کنند (ET Basnet al.، 2016). مطالعات تحلیل رونویسی در توسعه دانه های Arabidopsis و B. napus نشان داد که تنظیم بیوسنتز FA, پیچیده است و شامل ژن های مسئول برای تنظیم رونویسی، سوخت و ساز نشاسته، و همچنین سیگنالینگ هورمون اکسین و جاسمونات (Niu و همکاران، 2009؛ Mendes و همکاران .، 2013؛ Chen و همکاران، 2015).
به تازگی، مطالعات ارتباط در گستره ژنوم (GWAS) به عنوان یک ابزار قدرتمند برای تشریح معماری ژنتیک صفات پیچیده در گونه های محصول (Edwards و همکاران، 2013) تکامل یافته است. پیشرفت ها در توالی بندی نسل بعدی (NGS) امکان شناسایی هزاران مکان نشانگر ژنتیکی را فراهم می کند که ارتباط آماری آنها با صفات مورد نظر را براساس عدم تعادل ارتباط میسر می کند (Davey et al.، 2011). ژنوتیپ مبتنی بر بی چربی بودن با توالی بندی (skimGBS) از توالی ژنوم کلی کم-پوشش (1-10x) برای ژنوتیپ با وضوح بالا استفاده می کند. ژنومیک خوانده شده از افراد والدین به ژنوم مرجع نگاشته می شوند و SNPها پیش بینی می شوند. پس از آن خواندن ها از نسلی به همان مرجع نگاشته می شوند و مقایسه با فایل SNP والدین، باعث فراخوانی SNP ها در نسلی از یک یا چند ژنوتایپ والدین می شود (Bayer et al.، 2015). نشانگرهای وابسته به ژنتیک می تواند به خاطر صفت موردنظر یا در عدم تعادل ارتباط با یک منبع علمی, گاه به گاه باشند (Rafalski، 2010). تا به امروز، رویکردهای GWAS با استفاده از توالی بندی کلی ژنوم به محققان اجازه داده است تا به تشریح مقررات ژنتیکی صفات پیچیده مانند بیوسنتز روغن، غلظت کاروتنوئید و بازده در محصولات به خوبی مورد مطالعه گرفته از جمله ذرت و برنج بپردازند (Gao و همکاران، 2013؛ Li H. همکاران ، 2013؛ Suwarno و همکاران، 2015). در کلزا، GWAS با استفاده از DartSeq و رویکردهای ژنوتیپ آرایه Brassica 60K SNP, شناسایی آلل های درگیر در تنظیم زمان گلدهی، و نیز صفات کیفیت دانه شامل جوانه زنی، قدرت و وزن دانه را میسر نمود (Li و همکاران، 2014؛ Hatzig و همکاران ، 2015؛ Raman و همکاران، 2016).
هدف از مطالعه حاضر، انجام نگاشت ارتباط GWAS با استفاده از SkimGBS ژنوم کلی (Bayer et al.، 2015) برای شناسایی تغییرات آللیمی بود که بر ترکیب اسید چرب در دانه های اولاد از خطوط هیپلوئید دوبل شده 60 B.napus (DH) تاثیر می گذارد. این رویکرد جدید منجر به شناسایی یک کانون ژنومی ژنهای تنظیم کننده کاندیدای کروموزوم A05 از کلزای زمستانی شد.

Fatty acids and their composition in seeds determine oil value for nutritional or industrial purposes and also affect seed germination as well as seedling establishment. To better understand the genetic basis of seed fatty acid biosynthesis in oilseed rape (Brassica napus L.) we applied a genome-wide association study, using 91,205 single nucleotide polymorphisms (SNPs) characterized across a mapping population with high-resolution skim genotyping by sequencing (SkimGBS). We identified a cluster of loci on chromosome A05 associated with oleic and linoleic seed fatty acids. The delineated genomic region contained orthologs of the Arabidopsis thaliana genes known to play a role in regulation of seed fatty acid biosynthesis such as Fatty acyl-ACP thioesterase B (FATB) and Fatty Acid Desaturase (FAD5). This approach allowed us to identify potential functional genes regulating fatty acid composition in this important oil producing crop and demonstrates that this approach can be used as a powerful tool for dissecting complex traits for B. napus improvement programs.

INTRODUCTION

Oilseed rape (Brassica napus L.) is now the second largest oil-producing crop in the world after soybean (70.9 and 314.5 million tons respectively; FAO1 ). Three of the major fatty acids (FAs) in oilseed rape oil are the monounsaturated FA oleic acid and the two polyunsaturated FAs linoleic acid and linolenic acid (Smooker et al., 2011). The high nutritional value of B. napus oil compared to other vegetable oils is attributed to a high level of oleic acid, as well as an optimal ratio (2:1) of the essential linoleic (omega 6) and linolenic (omega 3) FAs (Hu et al., 2006). For industrial purposes, thermal stability of B. napus oil is assured with a low level of linolenic acid. Understanding the genetic basis of fatty acid biosynthesis in oilseed rape is of great importance in order to manipulate its content. The process of oil biosynthesis has been well-characterized in the model species and closely related member of Brasicaceae; Arabidopsis thaliana. This complex process employs a coordinated action of genes involved in seed maturation, energy metabolism, fatty acid, and triacylglycerol (TAG) biosynthesis pathways (Baud and Lepiniec, 2010; Bates et al., 2013). De novo synthesis of FAs occurs within plastids of the seed and enables formation of palmitic acid (16:0), stearic acid (18:0), and oleic acid (18:1). Once produced, they are released by two classes of acyl-ACP thioesterase (FAT) enzymes: FATA with higher affinity to 18:1-ACP and FATB with higher affinity to 16:0- ACP (Bonaventure et al., 2003). Plastidial FAs are transported to the endoplasmic reticulum (ER) where they can undergo desaturation modification via FAD2 and FAD3, key enzymes known to generate polyunsaturated linoleic (18:2) and linolenic (18:3) FAs respectively (Okuley et al., 1994; Yang et al., 2012). In parallel to a desaturation pathway, FAs can be elongated by FAE1 to erucic acid or esterified to glycerol to generate TAG, a major form of seed oil in plants (James et al., 1995). Although the metabolic pathways for fatty acid biosynthesis synthesis are well known, genetic regulation of these pathways, and thus variable fatty acid composition in seed, is still poorly understood. B. napus (AACC, 2n = 38) originated from natural hybridization between B. rapa (AA, 2n = 20) and B. oleracea (CC, 2n = 18) around 7500 years ago. The diploid progenitors of B. napus underwent genetic triplication which led to formation of large gene families and abundant repetitive sequences. Oil biosynthesis genes have undergone expansion in B. napus which exceeds that known in other oilseed plants (Chalhoub et al., 2014). Polyploidy and the genome complexity of B. napus limit translation of fundamental knowledge from A. thaliana into oilseed rape crop improvement as identification of individual genes controlling natural variation in this crop is challenging (Wells et al., 2014). To date, several studies have been undertaken to dissect the genetic architecture of fatty acid biosynthesis in oil crops. Quantitative trait loci (QTL) mapping studies in B. rapa (Basnet et al., 2016), Glycine max (Wang et al., 2014), Jatropha curcas, and B. napus allowed identification of loci with small to large allelic effect involved in fatty acid biosynthesis in seeds (Burns et al., 2003; Hu et al., 2006; Zhao et al., 2008; Yan et al., 2011; Wang et al., 2015). Orthologs encoding major enzymes involved in FA biosynthesis, such as FAD2 and FAD3, have been mapped in B. napus on chromosomes A1, A5, C1, and C5 (Scheffler et al., 1997; Schierholt et al., 2000; Yang et al., 2012) and A3, A4, A5, C3, and C4 (Hu et al., 2006; Smooker et al., 2011) respectively. Recently, a systems genetic approach that combined gene expression studies with QTL genetic mapping (eQTL) led to identification of other FAD genes (BrFAD5 and BrFAD7) playing an interactive role with BrFAD2 in regulation of oleic and linoleic FAs in B. rapa (Basnet et al., 2016). Transcriptional analysis studies in developing seeds of Arabidopsis and B. napus showed that regulation of FA biosynthesis is complex and involves genes responsible for transcriptional regulation, starch metabolism, as well as auxin and jasmonate hormone signaling (Niu et al., 2009; Mendes et al., 2013; Chen et al., 2015). Recently, genome wide association studies (GWAS) have evolved as a powerful tool to dissect the genetic architecture of complex traits in crop species (Edwards et al., 2013). Advances in next generation sequencing (NGS) allow identification of thousands of genetic marker loci which enables their statistical association with traits of interest based on linkage disequilibrium (Davey et al., 2011). Skim-based genotyping by sequencing (skimGBS) uses low-coverage (1–10x) whole genome sequencing for high resolution genotyping. Genomic reads from parental individuals are mapped to the reference genome and SNPs are predicted. Reads from the progeny are then mapped to the same reference and comparison with the parental SNP file enables the calling of SNPs in the progeny of one or other of the parental genotypes (Bayer et al., 2015). Associated genetic markers can be causal for the trait of interest or in linkage disequilibrium with a causal locus (Rafalski, 2010). To date, GWAS approaches using whole genome sequencing have allowed researchers to dissect genetic regulation of complex traits such as oil biosynthesis, carotenoid concentration and yield in well studied crops including maize and rice (Gao et al., 2013; Li H. et al., 2013; Suwarno et al., 2015). In oilseed rape, GWAS using DartSeq and Brassica 60K SNP array genotyping approaches allowed identification of alleles involved in regulation of flowering time, as well as seed quality traits including germination, vigor and seed weight (Li et al., 2014; Hatzig et al., 2015; Raman et al., 2016). The aim of the present study was to perform GWAS association mapping using whole genome SkimGBS (Bayer et al., 2015) to identify allelic variation that affects fatty acid composition in progeny seeds from 60 B. napus doubled haploid (DH) lines. This novel approach led to identification of a genomic hotspot of candidate regulatory genes on chromosome A05 of winter type oilseed rape.

رشد پیچه ای در ارگان های گیاهی: مکانیزم ها و اهمیت

Helical growth in plant organs: mechanisms and significance

چکیده

مقدمه
مبانی ژنتیکی و سلولی در رشد پیچه ای
دیدگاه های به دست آمده از رَشادی گوش‌موشی یا آرابیدوپسیس تالیانا
درک کردن نقش ریز لوله ها و توبولین
پروتئین های مرتبط با ریز لوله ها در رشد پیچه ای
درک کردن رابطه ی بین ریز لوله ها و ریز فیبر های سلولزی
مکانیزم های سلولی دخیل در رشد پیچه ای
نقش های تطبیقی و اهمیت رشد پیچه ای
رشد دایره ای

چکیده

بسیاری از گیاهان بعضی از انواع رشد پیچه ای، مانند حرکات جست جوی دوار در ساقه های در حال رشد، و دیگر ارگان ها ( حرکت پیچه ای) ، پیچ خردن قسمت های پیچه ای، واژگون شدن برگ ها و جوانه ها ( معکوس شدن) ترتیب گلبرگ ها ( شکنج) و پیچش تیغه های برگ را بروز میدهند. یافته های ژنتیکی اخیر نشان داده است که این رشد های پیچه ای ممکن است مرتبط با آرایه های پیچه ای در ریز لوله های قشری و ریز فیبر های سلولزی روی آن ها باشد. یک مکانیزم جایگزین این ساختار پیچه ای، که مبتنی بر انقباض های تفاضلی در لایه های دوگانه است، اخیرا شناسایی شده است و مشخص شده که این روند، عامل بعضی از این رشد ها میباشد. در این قسمت، من یک مرور در مورد روند های ژن ها و سلول ها ارائه میکنم که در مورد این الگو های رشد پیچه ای میباشد. همچنین من، انواع رشد های پیچه ای در گیاهان را بررسی کرده و اهمیت تطبیق پتانسیل آن ها را نشان داده و آن ها را با الگو های رشد پیچه ای در حیوانات مقایسه خواهم کرد.
مقدمه
رشد گیاهان معمولا به صورت خطی و یا محیطی شکل میگرد، اما در بعضی از موارد رشد گیاهان به صورتی است که منجر به دور زدن، پیچ خوردن و یا مارپیچ شدن گیاه میشود ؛ این الگو ها معمولا به عنوان رشد های پیچه ای تعریف میشوند ( لغت نامه در جعبه ی شماره 1 را مشاهده کنید ). نمونه های مشخص از ارگان های گیاهی که رشد پیچه ای در آن ها دیده میشود، بیشتر شامل پیچک هایی است که حالت بالارونده دارند ، اما بسیاری از نمونه های دیگر نیز در مورد این رشد پیچه ای توصیف شده است ( شکل 1). به عنوان مثال، لبه های ساقه های در حال رشد و دیگر ارگان ها نیز میتوانند این رشد پیچه ای ( لغت نامه جعبه ی 1) را داشته باشند، زیرا آن ها گسترش پیدا میکنند و با عوامل محیطی ، تعامل ایجاد میکنند تا بتوانند در معرض نور بوده و یا از مواد مغذی و یا خاک استفاده کنند. دیگر عواملی که کم تر مورد بررسی قرار گرفته است، پیچیدگی های خاص در برگ ها و ساقه های گل ها است که معمولا برای معکوس کردن گرایش های پشتی – شکمی گیاه ( معکوس شدن ، لغت نامه جعبه ی 1) رخ میدهد، قرار گیری مارپیچی گلبرگ ها ( شکنج، ، لغت نامه جعبه ی 1) در نمونه های گل، دور پیچ شدن (، لغت نامه جعبه ی 1) در غلاف و ریشک ها در طول پراکنش دانه و تاب خوردن برگ ها برای تضمین مقاومت آن ها ، میباشد. باید به این نکته اشاره کرد که یکی از انواع رایج آرایش های پیچه ای ، که با نام جایگزینی برگ ها و گل ها بر روی ساقه شناخته میشود ( فیلوتاکسی) ، نشان دهنده ی دسته ای متفاوت از الگو های پیچه ای میباشد که شامل ایجاد شدن اعضای جدید در گیاه میباشد، نه رشد توسعه ای در یک عضو. ویژگی ها و مکانیزم های این نوع رشد فیلوتاکسی، تقریبا شناخته شده است و در این قسمت مورد بررسی قرار نمیگیرد.
در این مرور من نخست دانش فعلی خودمان در مورد زن ها و روند های سلولی که موجب الگو های پیچه ای در گیاهان میشود را بررسی میکنم و به نقش ریز لوله های قشری و ریز فیبر های سلولزی در این زمینه میپردازم. بیشتر این درک ، از مطالعه های انجام شده بر روی جهش های رَشادی گوش‌موشی یا آرابیدوپسیس تالیانا به دست آمده است که الگو های رشد پیچه ای غیر طبیعی را ایجاد کرده است. با وجود این که این یافته ها الزاما نشان دهنده ی الگو های رشد مرتبط با شرایط عادی نیستند، اما به نظر محتمل میرسد که روند هایی که در این جهش ها دچار تغییر شده اند، احتمالا همان روند هایی هستند که در دیگر رشد های پیچه ای مورد استفاده قرار میگیرد که در شرایط جهش خودشان را تطبیق داده و ازین رو، اکنون حالت نرمال دارند. سپس من به بررسی انواع الگو های رشد پیچه ای مشاهده شده در گیاهان پرداخته و اهمیت تطبیقی احتمالی آن ها را بررسی میکنم. مشاهده های جالبی در مورد حضور فیبر های ژلاتینی مشابه با فیبر های مشاهده شده در چوب درختان دیده شده است و گسترش تفاضلی احتمالی آن ها در بافت های دو لایه، احتمالا موجب ایجاد تاب و پیچ خوردگی هایی میشود که در این جا مورد بحث قرار گرفته است. متمایل شده به یک طرف ( لغت نامه ی جعبه ی 1) در رشد پیچه ای در یک نمونه را میتوان در دو گروه تقسیم بندی کرد – ثابت یا متغیر ( جعبه ی 2) – و اهمیت این دسته بندی نیز مورد بررسی قرار گرفته است . در نهایت ، ما رشد پیچه ای در گیاهان را با رشد های پیچه ای در حیوانات بررسی کرده و موارد مجهول مهم را بیان میکنم، که این موارد شامل ذات عوامل تعیین کننده ی اصلی در جهت تمایل رشد پیچه ای گیاهان میباشد.

Abstract

Many plants show some form of helical growth, such as the circular searching movements of growing stems and other organs (circumnutation), tendril coiling, leaf and bud reversal (resupination), petal arrangement (contortion) and leaf blade twisting. Recent genetic findings have revealed that such helical growth may be associated with helical arrays of cortical microtubules and of overlying cellulose microfibrils. An alternative mechanism of coiling that is based on differential contraction within a bilayer has also recently been identified and underlies at least some of these growth patterns. Here, I provide an overview of the genes and cellular processes that underlie helical patterning. I also discuss the diversity of helical growth patterns in plants, highlighting their potential adaptive significance and comparing them with helical growth patterns in animals.

Introduction

Plant growth is usually linear or circumferential (Steeves and Sussex, 1989) but in some cases it results in twists, spirals or coils; these patterns are generally categorised as helical (see Glossary, Box 1) growth. Well-known examples of plant organs that exhibit helical growth are the tendrils of climbing plants (Jaffe and Galston, 1968), but many other forms have been described (Fig. 1). For example, the tips of growing stems and other organs exhibit circumnutation (see Glossary, Box 1) as they extend and interact with components of the environment, be it light, other vegetation, or soil (Darwin, 1880; Baillaud, 1962a,b). Less well known are the specialised twists of leaf and flower stems that occur to invert their dorsal-ventral orientation (resupination; see Glossary, Box 1) (Hill, 1939), the spiral insertion of petals (contortion; see Glossary, Box 1) in the flower template (Endress, 1999), the coiling (see Glossary, Box 1) of pods and awns during seed dispersal, and the twisting (see Glossary, Box 1) of flat leaves that ensures their rigidity. It should be noted that one common form of helical arrangement, namely the placement of leaves and flowers on stems ( phyllotaxy), represents a different category of helical patterning involving organ initiation rather than subsequent organ growth. The properties and mechanisms of phyllotaxy are relatively well known (Reinhardt et al., 2003; reviewed by Traas, 2013) and will not be discussed here.

In this Review, I first summarise our current knowledge of the genes and cellular processes that underlie helical patterning in plant organs, highlighting the roles of cortical microtubules and cellulose microfibrils. Most of this understanding has come from studies of mutants of Arabidopsis thaliana that exhibit abnormal helical growth (Hashimoto, 2002, 2013). Although these do not necessarily reflect the patterns associated with normal growth, it seems likely that the processes disrupted in such mutants may sometimes be the same as those recruited to impose helical growth where it has become adaptive and thus now represents the norm. I then discuss the diversity of helical growth patterns observed in plants and consider their possible adaptive significance. Interesting new observations on the presence of gelatinous fibres similar to those in tension wood of trees, and their likely differential extension within a bilayer to generate twists and coils are discussed. The handedness (see Glossary, Box 1) of helical growth in a species can be categorised in two classes – fixed or variable (see Box 2) – and the significance of this is also discussed. Finally, I compare helical growth in plants with that observed in animals and highlight what is still unknown, including the nature of fundamental determinants of the direction of handedness.

رشد پیچه ای در ارگان های گیاهی: مکانیزم ها و اهمیت

Helical growth in plant organs: mechanisms and significance

مقالات انگلیسی و ترجمه های فارسی رایگان با فرمت PDF آماده دانلود رایگان میباشند

همچنین ترجمه مقاله با فرمت ورد نیز قابل خریداری و دانلود میباشد

مقاله انگلیسی رایگان (PDF)

ترجمه فارسی رایگان (PDF)

خرید ترجمه با فرمت ورد

فهرست مقاله:

چکیده
مقدمه
مکانورسپشن (پاسخ گیاه به لمس و صدا)
گیاهان گوشتخوار
تشخیص گیاهخواران
تعاملات گیاه -گرده افشان
حسگر شیمیایی تماسی (پاسخ به نشانه های شیمیایی)
نشانه های مرتبط با موقعیت تخم گذاری
نشانه های مربوط به تغذیه حشرات
کمورسپشن بویایی (پاسخ به نشانه های بویایی)
سیگنالینگ اتیلن
سیگنالینگ فرار گیاه به گیاه
پاسخ گیاهی به بوی حشرات
جمع بندی افکار

بخشی از ترجمه فارسی مقاله:

مقدمه
انسانها لزوما همه چیزهای زندگی را از طریق لنز تجربه خود مشاهده می کنند و این تعصب مفهومی غیرقابل اجتناب، منبع گمراه کننده ای در زیست شناسی است. این مسئله باعث ایجاد تمایل طبیعی در میان دانشمندان و غیر دانشمندان، به طور یکسان؛ برای قائل شدن جنبه های انسانی برای گونه های غیر انسانی با برخی از عواقب ناگوار (Abelson، 1974؛ کندی، 1992) می شود. اما همچنین می تواند ما را به نادیده گرفتن شباهت های اساسی بین انسان و سایر موجودات، که شیوه زندگی آنها در نگاه اول ممکن است کاملا متفاوت از ما به نظر برسد، سوق دهد. جای تعجب نیست که هر دو نوع خطا در مطالعه گیاهان به طور کامل نشان داده شده است و شاید بیشتر از همه این خطاها در رابطه با توانایی های ادراکی و حساسیتی گیاهان وجود داشته باشد. از یک طرف، شیوه زندگی بدون تحرک گیاهان، باعث نامفهوم شدن راه های بی شماری می شود که گیاه به طور فعال محیط را درک و به آن پاسخ می دهد ، مثلا پاسخ ها اغلب مستلزم تغییرات فیزیولوژی داخلی- مانند شیمی برگ یا فلوئوم هستند که تقریبا غیر قابل مشاهده هستند (برای انسان) ، و همچنین تغییرات در رشد و توسعه که به آسانی قابل تشخیص هستند، اما در بازه زمانی خیلی آهسته ، که برای مشاهده معمولی طولانی است . در واقع ارسطو، که مطالعه سیستماتیک زیست شناسی را پایه ریزی کرد، تصور می کرد که گیاهان ظرفیت ادراک حسی را ندارند و این عدم وجود ادراک، آنها را از حیوانات و انسان ها جدا می کند، و این طور استدلال می شود که “گیاهان بدون حس زندگی می کنند، و به واسطه این حس است که ما حیوان را از آنچه که حیوان نیست تشخیص می دهیم (ارسطو، 1984). از سوی دیگر، انسان ها تقریبا همیشه با نمونه هایی از گیاهان که واکنش ها و رفتارهای حسی “مشابه حیوانات” نشان می دهند، مانند حرکات سریع برخی گونه های گیاهی گوشتخوار ، محسور شده اند . این شگفتی ممکن است در روانشناسی انسانی ریشه های عمیق داشته باشد، زیرا اهمیت مفاهیم انسان شناختی و شرطی های خلاف واقع و فراطبیعی، منجر به نقض دسته بندی های هستی شناسی شهودی که انسان ها از اولین مراحل رشد شناختی تشخیص می دهند (Boyer، 1996، 2001) شده است. و این ممکن است توضیح دهد که چرا ادعاهای بدون پشتوانه تجربی و خیالی در مورد زندگی درونی، به قول معروف، پیچیده گیاهان، اغلب برجسته هستند و همانطور که در زیر بحث شده است، گاهی اوقات قرار گیری آن در تخیل عمومی مشکل ساز است.
اوج شبه علم گیاه شناسی احتمالا در اواسط دهه 70 میلادی بوده است که در انتشارات “زندگی رمزی گیاهان” منتشر شده است: یک گزارش جالب توجه در مورد روابط فیزیکی، احساسی و معنوی میان گیاهان و انسان (Tomkins and Bird، 1973)، که طیف وسیعی از تحقیقات را در بر می گیرد تا ظرفیت های ادراکی، روانی و توانایی های عاطفی گیاهان را مورد توجه قرار دهد. این کتاب پرفروش نیویورک تایمز است که به چندین زبان خارجی ترجمه شده است و همچنان تا این تاریخ در حال چاپ است – همچنین الهام بخش فیلم مستند 1979 با همین نام است.
این به طور غالب کار Cleve Backster را برجسته می کند، Cleve Backster کارشناس بازجویی سابق CIA بود که از تجهیزات پلی گراف برای اندازه گیری تغییرات مقاومت الکتریکی برگ های گیاه استفاده می کرد و ادعا کرد که الگوهایی را ثبت کرده که پاسخ های عاطفی به شرایط مختلف آزمایشی، از جمله تهدیدات آسیب علیه گیاه یا سایر ارگانیسم های نزدیک، نشان میدهد. بکستر ادعا کرد که گیاهان قادر به “درک ابتدایی “حالت های عاطفی انسان” و همچنین استرس در سایر موجودات بودند (Backster، 1968). کتاب دوم که در همان سال منتشر شد، “صدای موسیقی و گیاهان” (Retallack، 1973)، آزمایشهایی را برای بررسی اثرات سبکهای مختلف موسیقی بر روی رشد و سلامتی گیاهان توصیف کرد (گیاهان Retallack به نظر میرسد موسیقی کلاسیک را به راک ترجیح می دهند، اما عمدتا نسبت به موسیقی کانتری و وسترن بی تفاوت بودند).
علیرغم فقدان واضح دقت علمی (به عنوان مثال شواهدی که در مطالعات تجربی بررسی شده در مجلات علمی اصلی منتشر شده است) کارهایی نظیر آنچه که در بالا توضیح داده شد، توجه عمومی و مطبوعات مردمی را به این نکته جلب کرد که بسیاری از دانشمندان معتبر مجبور به پاسخ گویی بودند (به عنوان مثال Abelson، 1974؛ گالستون، 1975؛ گالستون و Slayman، 1979). مجله علمی پژوهشی Science یک آزمون از فرضیه ادراک اولیه را منتشر کرد (Backster، 1968) که تکنیک های یکی از بهترین تجربیات Backster را تکرار کرده بود ، اما به طرز ناخوشایندی، هیچ واکنش گیاهی قابل تشخیصی به مرگ دسته جمعی(توسط جوشاندن ) میگوهای آب شور مشاهده نکرد (Horowitz و همکاران، 1975). در همین حال، یک هیئت زیست شناسان در نشست سالانه 1975 انجمن آمریکایی برای پیشرفت علم، ادعاهای مربوط به احساسات گیاهی را مورد بررسی قرار داد و آنها را از لحاظ علمی غیر قابل تحمل محسوب می کرد، و یکی از اعضای آن، برای شکاف بین آنچه که دانشمندان به آن باور دارند و آنچه که عموم به آن اعتقاد دارند ، تاسف می خورد (سنت پترزبورگ تایمز، 1975). از دیدگاه امروزی، این ممکن است که به برخی از گمراهی ها دامن بزند، تا به دانشمندان پیشرو و نشریات علمی دهه 1970 فکر کنند که وقت و فضای زیادی را برای تبیین ادعاهای پوچ درباره روانشناسی عاطفی گیاهان خانگی اختصاص دادند. اما این توجه، حاصل نگرانی به جا در مورد انتشار وسیع عمومی ادعاهای شبه علمی بی اساس بود. علاوه بر این، مقداری شبه وجود دارد که توجه گسترده به این بحث توسط جامعه علمی عمومی ،ادراک تحقیقات علمی درست در مورد توانایی ادراک و حس گیاهان را تحت تاثیر قرار می دهد و با شک و تردید در مورد این موضوع گاهی اوقات مانع پیشرفت های علمی در این حوزه می شود (همانطور که در ادامه بحث می شود). این تاریخچه همچنین زمینه مهمی برای بحث های اخیر و در حال انجام در مورد اینکه آیا گیاهان ممکن است به نوعی “رفتار هوشمندانه” و یا حتی برخی از فرم های ابتدایی از “آگاهی ” را از خود بروز دهند، فراهم می کند.
این بحث ها در محدوده تحقیقات قانونی علمی و استدلال قرار می گیرند و رک و پوست کنده، اغلب بر نکات معنایی و تفسیری بیشتر از تفاوت های حقیقی در زمینه های واقعیات علمی، با محققانی که قصد تکیه بر پیچیدگی واقعی و کمالی که گیاهان در در پاسخ به شرایط محیطی نشان می دهند (مانند Trewavas، 2002، 2003؛ Brenner et علی، 2006؛ Trewavas و Baluška، 2011) تکیه دارند، در حالی که دیگران بر احتیاط در برابر ادعاهای گسترده و مهیج و استفاده از اصطلاحاتی که ممکن است منجر به سوء تفسیر شود، تاکید می کنند (مثلا Alpi et al.، 2007؛ Struik et al.، 2008؛ Olsson and Forkman، 2012).
به نظر می رسد واضح است که توانایی ادراک گیاهان در جایی بین افراطهای که در بالا مشخص شده اند، جای دارند. گیاهان مشابه تصورات عاطفی Cleve Baxter نیستند، اما هیچ یک از آنها ماشین های بی معنی نیستند که ارسطو و دیگران ممکن است به آنها اعتقاد داشته باشند. در واقع، بر خلاف اکثریت قریب به اتفاق گونه های حیوانی، که قادر به هدایت حرکت خود در طی حداقل دوره ای از چرخه زندگی خود هستند و در نتیجه می تواند به دنبال محیط های مطلوب و یا فرار از شرایط نامطلوب، حرکت کنند ، در مراحل رشد گیاهان، گیاهان باید خود را با شرایطی که در آن مکان خاص که در آن ریشه دارند و با طیف وسیعی از تغییرات زیست محیطی در آن محل که در طی عمر خود با آن مواجه می شوند، تطبیق دهند. در نتیجه، گیاهان به تغییرات محيطی عمدتا از طريق انعطاف پذیری در رشد و تکامل واکنش نشان می دهند و گیاهان اغلب در مورفولوژي و فيزيولوژي خود نسبت به حیوانات انعطاف بسیار بیشتری نشان می دهند. چنین سازگاری به توانایی تشخیص یا پیش بینی تغییر شرایط محیطی و پاسخ دادن به آن بستگی دارد (Casal et al.، 2004). بنابراین، جای تعجب نیست که پیشرفت های اخیر و در حال انجام در مطالعه زیست شناسی گیاهان، فهم بیشتری را برای پیچیدگی و پیشرفت توانایی های ادراکی گیاهان به دست آورده اند.
از آنجایی که گزارش جامع از این توانایی ها فراتر از محدوده کار فعلی است، این مقاله به طور خلاصه تمرکز بیشتری بر خلاصه دانش فعلی در مورد نقش ادراک حسی گیاه در میانجیگری روابط میان گیاهان و حیوانات، از جمله حشرات گیاه خوار ،که یکی از مهمترین عوامل استرس زیستی زیست محیطی است که در گیاهان اکثر اکوسیستم های زمینی دیده می شود و به ویژه به دلیل ارتباط آنها با کشاورزی بشر، مورد بررسی قرار می گیرد.

بخشی از مقاله انگلیسی:

Introduction

Humans necessarily view all living things through the lens of our own experience, and this unavoidable conceptual bias has been a frequent source of confusion in biology. It gives rise to a natural tendency, among scientists and non-scientists alike, to anthropomorphize non-human species, with sometimes unfortunate consequences (Abelson, 1974; Kennedy, 1992). But it can also lead us to overlook underlying similarities between humans and other organisms, whose ways of living may seem at first glance to be utterly different from our own. Not surprisingly, both types of error have been amply represented in the study of plants, and perhaps nowhere more so than in relation to plants’ perceptual and sensory capabilities. On one hand, plants’ sedentary lifestyle tends to obscure the myriad ways in which they actively perceive and respond to their environments, as the responses frequently entail changes in internal physiology—such as leaf or phloem chemistry—that are relatively imperceptible (to humans), as well as changes in growth and development that are more readily apparent, but which unfold on timescales too slow to be seen by casual observation. Indeed Aristotle, who arguably founded the systematic study of biology, thought that plants lacked the capacity for sensory perception and that this absence set them apart from animals and humans, arguing that ‘plants live without sensation, and it is by sensation that we distinguish animal from what is not animal’ (Aristotle, 1984). On the other hand, humans are almost invariably fascinated by examples of plants that exhibit ‘animal-like’ sensory responses and behaviours, such as the rapid movements exhibited by some carnivorous plant species. This fascination may have deep roots in human psychology, as the salience of anthropomorphic and other counterfactual and supernatural concepts has been attributed to the violation of intuitive ontological categories that humans recognise from the earliest stages of cognitive development (Boyer, 1996, 2001). And it may explain why fanciful and empirically unsupported claims about the purportedly complex inner lives of plants have often gained a prominent and, as discussed below, occasionally problematic, place in the public imagination. The apogee of botanical pseudoscience probably arrived in the mid-1970s, marked by the publication of ‘The Secret Life of Plants: A Fascinating Account of the Physical, Emotional and Spiritual Relations Between Plants and Men’ (Tomkins and Bird, 1973), which summarized a wide range of ‘research’ purporting to address plants’ perceptual, psychological, and emotional capacities. This book—a New York Times bestseller that has been translated into several foreign languages and remains in print to this date—also inspired a 1979 documentary film of the same name. It prominently featured the work of Cleve Backster, a former CIA interrogation specialist who used polygraph equipment to measure changes in the electrical resistance of plant leaves and claimed to record patterns revealing emotional responses to various experimental conditions, including threats of harm against the plant or other nearby organisms. Backster also claimed to show that plants were capable of extra-sensory ‘primary perception’ of human emotional states, as well as stress in other organisms (Backster, 1968). A second book published the same year, ‘The Sound of Music and Plants’ (Retallack, 1973), described experiments exploring the effects of different styles of music on plant growth and wellbeing (Retallack’s plants reportedly preferred classical music to rock, but were largely indifferent to country and western). Despite a rather obvious lack of scientific rigour (i.e. evidence presented in peer-reviewed studies published in mainstream scientific journals) work such as that described above received considerable public attention and popular press coverage, to the point that many reputable scientists felt compelled to respond (e.g. Abelson, 1974; Galston, 1975; Galston and Slayman, 1979). The leading research journal Science published a test of the primary perception hypothesis (Backster, 1968) that replicated the techniques of one of Backster’s most prominent experiments but, rather unsurprisingly, found no discernable plant response to the mass death (by boiling) of brine shrimp (Horowitz et al., 1975). Meanwhile, a panel of biologists at the 1975 annual meeting of the American Association for the Advancement of Science explored claims regarding plant sentience and deemed them scientifically unsupportable, with one member lamenting a ‘gap between what scientists believe and what the lay public believes’ (St. Petersburg Times, 1975). From the perspective of the present day, it may provoke some amusement to think of leading scientists and academic journals of the 1970s devoting significant time and space to debunking absurd claims about the emotional psychology of houseplants. But this attention was the product of legitimate concern about the widespread public dissemination of unfounded pseudoscientific claims. Furthermore, there is little doubt that the widespread attention paid to this debate by the general scientific community influenced the perception of legitimate scientific research on the sensory and perceptual abilities of plants, with scepticism about the topic sometimes hindering scientific advances in this area (as discussed below). This history also provides important context for recent and ongoing debates about whether plants may in some sense be said to exhibit “intelligent” behaviour or even some rudimentary form of “consciousness”. These debates play out within the context of legitimate scientific inquiry and argument— and, frankly, often pivot on semantic and interpretive points rather than substantive differences about underlying scientific facts—with investigators on one side intent on emphasizing the real complexity and sophistication that plants manifest in their responses to environmental conditions (e.g. Trewavas, 2002, 2003; Brenner et al., 2006; Trewavas and Baluška, 2011), while others urge caution against overreaching or sensational claims and the use of terminology that may lead to misinterpretation (e.g. Alpi et al., 2007; Struik et al., 2008; Olsson and Forkman, 2012). It seems clear that the perceptual capabilities of plants lie somewhere between the extremes identified above. Plants are not the emotional adepts of Cleve Baxter’s imagination, but nor are they the senseless automatons that Aristotle and others may have believed them to be. Indeed, unlike the vast majority of animal species, which are capable of self-directed movement during at least some stage of their life cycles and are thus able to seek out favourable environments or flee adverse conditions, the growing stages of plants must adapt themselves to the conditions that prevail in the particular location where they are rooted and contend with the full range of environmental variability occurring at that location over the course of their lifetime. Consequently, plants respond to environmental variability largely through plasticity in growth and development, and they frequently exhibit plasticity in their morphology and physiology far exceeding that typically exhibited by animals. Such adaptability depends critically on an ability to detect, or anticipate, changing environmental conditions and respond accordingly (Casal et al., 2004). Thus, it is hardly surprising that recent and ongoing advances in the study of plant biology are yielding an increased appreciation for the complexity and sophistication of plants’ perceptual abilities. As a comprehensive account of these abilities lies beyond the scope of the current work, the remainder of this paper will focus more narrowly on summarizing current knowledge about the role of plant sensory perception in mediating interactions among plants and animals, including insect herbivores, which represent one of the most significant biotic stressors encountered by plants in most terrestrial ecosystems, and which are particularly well studied because of their relevance for human agriculture.

مبتدی (مناسب برای درک مفهوم کلی مطلب) 

ABA یک القاکننده و محافظت کننده قوی از خفتگی دانه می‌باشد. دانه‌های معمول دارای جهش ABA سریع‌تر از تیپ وحشی جوانه می‌زنند و گیاهان تراریخته که به طور گسترده ژن‌های بیوسنتز ABAرا بیان می‌کنند، باعث حفظ عمیق خفتگی دانه می‌شوند. در عوض، در موتانت‌های کاتابولیسم ABA سطوح بالایی از ABA تجمع می‌یابند و بنابراین سبب خفتگی بالاتری در دانه می‌شوند. علاوه بر بیوسنتز ABA، مسیر‌های وابسته به سیگنال‌دهی ABA، هم می‌تواند بر خفتگی دانه اثر بگذارد. در طی فرآیند جوانه‌زنی دانه، سیگنال‌های ABA باید رفع حساسیت شوند، که فاکتورهای رونویسی مرتبط با غشایی هستند که پپتیداز‌‌های S1 و S2P بودند، که فرآیند انتقال پروتئین bZIP17 را از شبکه آندوپلاسمی به گلژی و از آنجا به هسته هدایت می‌کنند و متعاقبا، bZIP17 به صورت پایین دستی تنظیم کننده‌های منفی سیگنال دهی مربوط به رونویسی ABA را تنظیم می‌کنند.ABAاز طریق آبشار سیگنالی PYR/PYL/RCAR-PP2C-SnRKعمل می‌کند. پروتئین‌های PP2C، ABI1 و ABI2 به گیرنده‌های ABA متصل می‌شوند تا سیگنال دهی را متوقف کنند. موتانت‌های غالب منفی abi1-1و abi2-1 خفتگی کاهش یافته را در دانه به جهت شکست در برهم کنش بین پروتئین‌های بالغ شده و گیرنده‌ها نشان می‌دهند. پروتئینPP2Cدیگری، HONSU هم چنین به عنوان تنظیم کننده منفی خفتگی دانه و به واسطه مهار هم‌زمان سیگنال‌دهی ABA و فعال کردن سیگنال‌دهی GA عمل می‌کنند. پیشنهاد می‌‌شود که HONSU فاکتورکلیدی برای تعیین صحبت‌های عرضی بین ABA و GA است که خفتگی دانه را سبب می‌شود. بر خلاف انتظار، یک ژن PP2C تازه کشف شده، RDO% فنوتیپ کاهش‌ یافته خفتگی دانه را به شدت نشان می‌دهد اما حساسیت آن به ABA و محتوای آن، بدون تغییر باقی می‌ماند. آنالیز‌های بیشتر بیوانفورماتیکی و ژنتیکی نشان می‌دهد که RDO5 خفتگی دانه را از طریق رونویسی خانواده PUF از ژن‌های متصل شونده به RNA، انجام می‌دهند که عبارتند از: APUM9 و APUM11. شواهد نشان می‌دهد که مسیر تنظیم کننده وابسته به RDO5 از مسیر سیگنال‌دهی ABA مجزاست و جزئیات بیشتری مورد نیاز می‌باشد.
به عنوان جزء اصلی فرودستی در سیگنال‌دهی ABA، ABI3 تنظیم کننده اصلی خفتگی دانه و جوانه‌زنی می‌باشد. بیان ABI3 توسط DEP تنظیم می شودکه بر حساسیت ABA در طی تکامل دانه تاثیر می‌گذارد و دانه‌های dep از دست رفتن خفتگی را به طور کامل نشان می‌دهند. WRKY41 خفتگی دانه را در Arabidopsis تنظیم می‌کند و این کار را از طریق کنترل مستقیم فاکتور رونویسی ABI3 در طی بلوغ دانه و جوانه زنی انجام می‌دهد. جزء کلیدی دیگر در مسیر سیگنال‌دهی ABA، ABI4، هم به عنوان تنظیم کننده مثبت خفتگی اولیه دانه معرفی شده است. مطالعات بعدی نشان داده است که MYB96، فاکتور رونویسی MYB نوع R2R3 که پاسخ دهنده به ABA می‌باشد، به صورت مثبت خفتگی دانه را تنظیم می‌کند و به صورت منفی، جوانه زنی را تنظیم می‌کند و این کار را از طریق بیان حد واسط ژن‌های بیوژن ABA و ABI4 انجام می‌دهد. این ژن‌ها عبارتند از: NCED2 و NCED6. به علاوه، یک مطالعه نشان می‌دهد که کلسیم، هم‌چنین سیگنال‌دهی ABA را تنظیم می‌کند و می‌تواند خفتگی دانه و جوانه‌زنی را تنظیم کند.
اگرچهABI5 هیچ اثری بر خفتگی دانه و هیچ اثری بر سطح خفتگی ندارد، این فاکتور‌های رونویسی به صورت منفی، جوانه‌زنی را تنظیم می‌کنند. پیشنهاد می‌شود که مسیر‌های سیگنال‌دهی مجزایی برای خفتگی دانه مرتبط با ABA و جوانه‌زنی دانه به شکل مهارABA وجود دارد که در بالا بحث شده است. مطالعه اخیر نشان می‌دهد که ژن‌های MAP3K( ۳پروتئین کیناز فعال شده با میتوژن)، RAF10، RAF11 خفتگی دانه را با تاثیر بر رونوشت‌های ABI3و ABI5 تنظیم می‌کنند. در سطح پس از رونویسی، PKS5( پروتئین کیناز ۵ شبیه SOS2) که به عنوان CIPK11و SnRK3.22 هم شناخته می‌شوند، باقی مانده‌‌های خاص(سرین ۴۲) را در ABI5 فسفریله می‌کند و رونویسی از ژن‌های پاسخ دهنده به ABA را کنترل می‌کند و متعاقب آن، سیگنال‌های اولیه ABA و فرآيندهای جوانه زنی را تنظیم می‌کنند. در کنارهم، سطوح ABA درون ریز و سیگنال‌دهی مثبت ABA، خفتگی دانه را تنظیم می‌کند و بنابراین به صورت منفی جوانه زنی دانه را تنظیم می‌کند و بعضی از ژن‌های کلیدی، در این فرآيندهای فیزیولوژي درگیر می‌باشند.
یک هورمون گیاهی دیگر، GA، خفتگی را می‌شکند و جوانه زنی را به صورت آنتاگونیستی با مهار خفتگی مرتبط با ABA تحریک می‌کند. سطوح بالای GA یا جوانه زنی دانه که سیگنال‌دهی GA را ترغیب می‌کند، ممکن است از ترشح آنزیم‌های هیدرولیتیک برای ضعیف کردن ساختار تخم گیاه ناشی شود، اما مکانیسم‌های جزئی به ویژه در Arabidopsis هنوز به میزان زیادی ناشناخته است. موتانت‌های ناقص GA مثل ga1 و ga2 خفتگی دانه را به میزان زیادی نشان می‌دهند و در حین تیمار بدونGA خارجی شکست می‌خورند. در عوض، موتانت‌های دارای نقص در اکسیدازهای GA2 که GA فعال زیستی را غیرفعال می‌کند، کاهش در خفتگی دانه را نشان می‌دهند. به طور مشابه، جهش در ژن‌های DELLA که شامل RGL2و SPY می‌باشند، تنظیم کننده‌‌های منفی مسیر GA هستند که می‌توانند فنوتیپ غیر جوانه‌زنی ga1 را ایجاد کنند. به علاوه، DELLA، رویان دانه را در یک حالت گذار نگه می‌دارد و این امر را با استفاده از محدود کردن فرآيند چرخه سلولی انجام می‌دهد که این محدود شدن، با مهار فعالیت‌های TCP14 و TCP15 صورت می‌گیرد. مطالعات بیشتر از فرضیه حالت گذار در رویان توصیف شده در بالا حمایت می‌کنند.

نقش‌های کلیدی فاکتورهای رونویسی شامل دومینAP2 در تنظیم خفتگی دانه
تعادل ABA/GA سرنوشت دانه را تعیین می‌کند: مقدار بالای ABA درون ژنی و سطوح پایینGA منجر به خفتگی عمیق دانه و ظهور ضعیف آن می‌شود. در حالی‌که مقدار پایین ABA و مقدار بالای GA رویش قبل از انبارداری را القا می‌کند. بنابراین، تعادل ABA/GAباید به شدت تنظیم شود. دو جنبه مهم برای تعادل ABA/GA وجود دارد: تعادل سطح هورمونی و تعادل در آبشار‌های سیگنال‌دهی. این سوالات به وجود می‌آید که: در برهم کنش ABA/GA، کدام یک دلیل و کدام یک اثر می‌باشد؟ گزارش شده است که ABA در مهار بیوژن‌های GA نقش دارد، و هم چنین به طور منفی بیوژن ABA را در طی جوانه‌زنی دانه تنظیم می‌کند. بنابراین، ABAو GA ممکن است هم به عنوان دلیل و هم به عنوان اثر در طی این فرآيند عمل کنند. اگرچه، مکانیسم‌های مولکولی دخیل در کنترل دقیق ABA/GA تاکنون به میزان زیادی ناشناخته است و فاکتورهای نسخه برداری دارای دومین AP2 نقش حیاتی را ایفا می‌کنند.
مطالعات فراوان قبلی نشان داده است که ABI4 فاکتور مهمی است که بسیاری از مسیرهای‌ سیگنال‌دهی را تنظیم می‌کند، مثل پاسخ به ABA، گلوکز، سوکروز، اتیلن وو استرس نمک. جالب است که ABI4 به صورت مثبت، ژن‌های کاتابولیسمی ABA را هم تنظیم می‌کند اما به صورت منفی ژن‌های سنتز GA را تحت تاثیر قرار می‌دهد. فقدان عملکرد ABI4 فعالیت مربوط به بیان ژن‌های بیوسنتز GA را افزایش می‌دهد اما بیان ژن‌های غیرفعال کننده GA را کاهش می‌دهد که در کنارهم منجربه کاهش خفتگی اولیه در دانه در abi4 می شوند. چون یک فاکتور نسخه برداری دارای دومین AP2، ABI4 به پروموتر‌های CYP707A1و CYP707A2 متصل می‌شوند که در کاتابولیسم ABA نقش دارند، متعاقبا تجمع ABA را تقویت می‌کنند. از طرفی، در ذرت، SbABI4 و SbABI5 می تواند به طور مستقیم به پروموتر SbGA2ox3 متصل شود و مشابه با بیان آن و تاثیر بر خفتگی دانه می‌باشد. مشاهدات بیشتر از سیگنال‌دهی GA مهارشده با ABI4 ممکن است پیوند گم شده در مکالمات جانبی سیگنال‌دهی ABI4-GAرا تعیین کند.
مشخص شده است که نسخه برداری از ABI4 با فاکتور رونویسی SPT تنظیم می‌شود، که هم‌چنین فاکتور کلیدی برای تنظیم مسیرهای خفتگی دانه است، نقش آن وابسته به اکوتایپ پیش زمینه ای می‌باشد. به علاوه، بیان SPT در طی بلوغ دانه افزایش می‌یابد و پیشنهاد می‌شود که ماژولSPT-ABI4 نقش کلیدی را در توسعه خفتگی و حفظ آن دارد. به طور مشابه، یک فاکتور رونویسی دیگر حاوی دومین AP2، CHO1، به صورت مثبت خفتگی دانه را تنظیم می‌کند و آنچه جالب تر است این است که به صورت ژنتیکی فرادست ABI4 عمل می‌کند. در برنج، یک تک لپه مدل، فاکتور نسخه برداری دارای دومین AP2 به نام OsAP2-39 مستقیما رونویسی ژن های بیوسنتز ABA، OsNCED1 و ژن غیر فعال کننده GA، OsEUI را تقویت می‌کند. بنابراین، سنتز ABA و تجمع GA را افزایش می‌دهد. متعاقبا، بیان بیش از حد تراریخته OsAP2-39 منجر به افزایش خفتگی دانه می‌شود. این فنوتیپ‌ها در موتانت‌های دارای نقص GA دیده می‌شوند و نشان می‌دهند که OsAP2-39 نقش حیاتی در تنظیم تعادل سنتز ABA/GA دارند. DDF1 بازیگر بعدی و فاکتور رونویسی دیگری از گروه AP2 است که به طور مستقیم رونویسی ژن‌های غیر فعال کننده GA، GA2ox7 را تقویت می‌کند و بنابراین به طور قابل توجهی محتوای GA درون ریز را کاهش می‌دهد. بازیگر بعدی، EBE است که آن هم یک فاکتور رونویسی دارای دومین AP2 است و به طور مثبتی خفتگی دانه را تنظیم می‌کند. در کنارهم، این فاکتور‌های رونویسی دارای دومین AP2، سنتز زیستی GA را تنظیم می‌کنند در حالی که سنتز زیستی ABA را به صورت مثبتی تنظیم می‌کنند.
در نتیجه، ما پیشنهاد می‌کنیم که دومین AP2 نقش حیاتی دارد اما نقش حیاتی در تنظیم دوگانه سنتز زیستی ABA و GA در تعدیل خفتگی دانه و جوانه‌زنی آن دارد. تصور می‌شود که موتیف DNA ممکن است در بین این تنظیم کننده‌ها باشد و ممکن است عملکردهای کشف نشده‌ای را در ارتباط با تنظیم خفتگی دانه ایجاد کند به ویژه برای تعادل ABA/GA که مرتبط با سنتز زیستی یا سطح سیگنال‌‌دهی است. به علاوه، چون این ژن‌‌ها به صورت مثبت ABAدرون ریز را تنظیم می‌کنند و سطوح GA را کاهش می‌دهند، رده‌‌های دارای بیان بیش از حد تراریخته، سطوح خفتگی عمیق و سایر صفات نامطلوب کشاورزی را نشان می‌دهد، با در نظر گرفتن این مطلب که سطوح بهینه از هورمون‌های درون ریز، برای تکامل معمول گیاهان ضروری است. متعاقبا، این فاکتور‌های تنظیم کننده منفی برای خفتگی دانه به صورت نرمال مهم است و این فاکتور‌ها باید برای تنظیم در سطوح پروتئین و mRNA به کار روند هرچند بسیاری از تنظیم کننده‌ها در این سطوح، هنوز شناخته نشده اند. در نهایت، غربالگری بیشتر مهارکننده‌های این موتانت‌ها، ممکن است اطلاعات مهمی را درباره شبکه ژنتیکی خانواده AP2 در خفتگی دانه و جوانه‌زنی فراهم کنند.

اکسین: یک ایفاگر مهم جدید در خفتگی دانه
هورمون گیاهی اکسین در تقریبا همه جنبه‌های تکامل دانه مشارکت می‌کند و در پاسخ به بسیاری از نشانه‌های محیطی نقش دارد. قبلا، اکسین به تنهایی به عنوان یک تنظیم کننده کلیدی در جوانه‌زنی دانه شناخته نمی‌شد اگرچه در مکالمات جانبی با ABA شرکت می‌کند. کاربرد اکسین خارجی، خفتگی دانه را در شرایط دارای نمک بالا مهار می‌کند و نشان می‌دهد که این هورمون، نقش مهمی را در خفتگی دانه و جوانه زنی در پاسخ به محرک‌‌های محیطی ایفا می‌کنند. مطالعات اولیه نشان می‌دهد که IAA(اندول۳- استیک اسید) می تواند جوانه‌زنی دانه را به تاخیر بیندازد و رویش قبل از انبارداری را در گندم مهار کند. ABA طویل شدن محور رویانی را در طی جوانه‌زنی دانه را به وسیله سیگنال‌دهی اکسین مهار می‌کند و مطالعات بعدی نشان می‌دهد که آزادشدن خفتگی مرتبط با تیمار بعد از رسیدن دانه، به کاهش حساسیت دانه به اکسین مربوط می‌شود.
داده‌های ژنتیکی اخیر نشان می‌دهد که اکسین محافظت می‌شود و به طور دقیق خفتگی دانه را در ارتباط با ABA تنظیم می‌کند. شواهد برای این نتیجه گیری با مطالعه تنوع خفتگی در بین دانه‌ها با ژن‌های سنتز کننده اکسین جایگزین شده فراهم شده است. تراریخته‌های دارای بیان بیش از حد اکسین در دانه‌های iaaM-OX نشان می‌دهد که سطوح بالاتری از IAA نسبت به دانه‌های تیپ وحشی ایجاد شده است، در حالی که دانه‌های yuc1/yuc6، محتوای IAA کمتری را نشان می‌دهند. در نتیجه، دانه‌های iaaM-OX خفتگی دانه را به میزان بالایی نشان می‌دهند، در حالی‌که دانه‌‌های yuc1/yuc6 فنوتیپ مخالفی را نشان می‌دهند. آنالیزهای فنوتیپی نشان می‌دهد که تقریبا در همه موتانت‌های سیگنال‌دهی شامل tir1/afb3 و tir1/afb2 کاهش در سطح خفتگی دانه دیده می‌شود.

آسیمیلاسیون نیتروژن و سولفور در گیاهان و جلبک ها

Nitrogen and sulfur assimilation in plants and algae

Abstract

Nitrogen and sulfur are abundant constituents of plant and algal cells that are assimilated at the lowest oxidation number, as NH4+ and S2−, although they can (in the case of sulfur, usually must) be acquired with their highest oxidation number, as NO3− and SO42−. Some occasional differences and variants exists for transport and assimilation systems; the greatest differences in the way vascular plants and algae use N and S, however, most probably resides in regulation. For instance, nitrate assimilation in plants is strongly regulated by phosphorylation. In algae, redox regulation appears to be more important. Similarly, sulfate reduction has its main control step at the level of APS reductase in higher plants, whereas in algae a redox regulation has been recently been hypothesized for ATP sulfurylase, the first step in sulfate assimilation. Unfortunately, the information on the regulation of N and S acquisition and assimilation is limited to very few species (e.g. Chlamydomonas reinhardtii, Arabidopsis thaliana) this is especially true in the case of sulfur. This review attempts to highlight the points of divergence in N and S utilization by plants and algae, leaving aside the biochemical details and the features that do not show any obvious difference.

1- Objectives

In this review we attempt to provide an overall assessment of N and S assimilation in algae and plants. The task is not a simple one, given the patchiness of the information and the fact that most studies refer to few model organisms. Numerous reviews exist for nitrogen and sulfur metabolism in higher plants. Much less was published for algae (possibly with the exception of nitrogen metabolism in Chlamydomonas reinhardtii, e.g. Fernandez et al., 2009). For this reason we decided to put somewhat more emphasis on algae, while however always comparing them with the embryophytes. We integrated the biochemical and molecular information with ecological and evolutionary concepts; the latter aspects have often been disregarded in previous reviews, yet they are inextricably intertwined with phylogeny, gene expression and metabolic regulation and decisively concur to similarities and differences in the way photosynthetic organisms deal with N and S.

2- Sulfur and Nitrogen in plants and algae

Average stoichiometries of plants and algae show that N and S are among the most abundant component of photosynthetic cells (Giordano, 2013). The cost of the assimilation of N (especially) and S estimated on these stoichiometries is not trivial (Table 1). Under energy limitation, competition may occur among the intricately interconnected C, N and S assimilation pathways (Ruan, 2013; Fig. 1) and the extent of such competition may depend on the flexibility of cell stoichiometry, on the availability of these elements in the environment and on the degree by which their acquisition and assimilation can be modulated. The cost of the assimilation process increases for assimilation in shoots of vascular land plants, where nitrate and – especially – sulfate are commonly assimilated. The assimilation of nitrate and sulfate generates OH− (Raven and Smith, 1976; Raven, 1986; Andrews et al., 2013). Although the OH− generated in the roots is mostly released into the soil, most of the OH− that is produced as a consequence of shoot nitrate and sulfate assimilation is retained within the plants and must be neutralized by the production of organic acids (Raven and Smith, 1976; Andrews et al., 2009, 2013). The energy cost of producing the OH−-neutralizing organic acids outweighs energy saving from the more direct use of photosynthetically generated reductants with oxyanion reduction restricted to the photoperiod. Getting rid of excess acid produced as a consequence of ammonium and dinitrogen assimilation is much more difficult and it is restricted to roots, where ammonium or N2 can be assimilated with excretion of protons to the rooting medium (Raven and Smith, 1976; Raven, 1986; Andrews et al., 2009, 2013).

مقاله انگلیسی رایگان

ترجمه فارسی رایگان 

بخشی از ترجمه فارسی مقاله:

چکیده
کلانشیم ها نوعی سلول گیاهی با دیواره ای کم و بیش ضخیم شده می باشند که در گیاهان به صورت بافت استحکامی از جمله چوب و الیاف کاملاً رشد کرده مشاهده می شوند. و از آنجایی که توجه کمتری به آنها شده ضروری است که در همان ابتدا توصیف شوند. کلانشیم ها در مقایسه با اسکلرنشیم ها بسیار پویا و فعال هستند. و از جمله بافت های محافظتی مهم برای اندام های در حال رشد با دیواره ای ضخیم در طول مرحله بزرگ شدن و پس از آن هستند. در اندام های بزرگتر، کلانشیم ها ممکن است به خاطر تغییر در دیواره سلولی و یا رسوب مواد داخل دیواره سلول سفت و محکم شوند. با وجود اینکه اطلاعات زیادی درباره تقسیم منظم و اندام نگاری کلانشیم ها کسب است، ولی هنوز هم اطلاعات زیادی درباره ساختار مولکولی و ویژگی های دیواره سلولی در دسترس نمی باشد.
نتیجه گیری: این مقاله به طور خلاصه چندین ویژگی را که قبلاً در مورد آن بحث نشده است مثل کلانشیم ها و تاریخچه تیپولوژی آن را ذکر می کند. همان طوری که دیواره های سلولی کلانشیم ها تعیین کننده پویایی و فعالیت این بافت هستند، من نیز در این تحقیق به طور خلاصه وار با توجه به دانش و آگاهی خود درباره ساختار و شکل مولکولی آن توضیحاتی را ارائه خواهم داد. متاسفانه تا به امروز، تحقیقات دقیقی بر روی دیواره سلولی کلانشیم ها انجام نشده است. از این رو باید تحقیقات جامع و کاملی را انجام داده تا بتوان درک بیشتری از تغییرات ساختاری و ترکیبی مثل تغییر کلانشیم های پلاستیکی به کشسانی بدست آوریم. البته شایان ذکر است که این تحقیقات ما را نسبت به شناخت اینکه چگونه شکل های خاصی از پلیمرهای دیواره سلولی کلانشیم ها بوجود می آید یاری می دهند و همچنین دیده شده است که با داشتن این اطلاعات ما راحت تر متوجه ویژگی های خاص عملکردی آنها می شویم. این روش بر ویژگی های ساختاری و عملکردی تاکید داشته و سبب می شود تا بتوان کلانشیم ها را به وضوح شرح داد.
واژگان کلیدی: کلانشیم- آناتومی گیاه- بافت مکانیکی- دیواره سلولی گیاه- دیواره های اولیه و ثانویه گیاه- زیست مکانیک گیاه و بافت شناسی.
مقدمه
وجود بافت های مکانیکی طرح مهم و ابتکاری در تغییر و تحول گیاهان زمینی و گونه های خشکی به شمار می آید. تا اواسط دوره دوونین بسیاری از گونه های گیاهی رشد کرده دارای سلول های اسکلرنشیم بسیار ضخیم بودند. تحقیقات زیست مکانیکی نشان می دهند که Sterome با نرمی ساقه ها مرتبط بوده و سبب می شود تا آنها دارای قد بلندتری بوده و از ساختار شاخه ای متفاوت در مقایسه با دیگر گیاهان برخوردار باشند. با وجود اینکه بافت های اسکلرنشیم ها سفت و محکم بوده و دارای نیروی برشی برای بسیاری از اندام های گیاه هستند ولی ویژگی آنها طوری است که نمی توانند از اندام های در حال رشد گیاه به خوبی محافظت نمایند. در واقع، این بافت ها شامل سلول های مرده با دیواره سلولی سفت و محکمی هستند که قادر نیستند تا در معرض تقسیم میتوزی قرار گیرند. در اندام های کوچک گیاه در حال رشد در سلول های پارانشیم فشاری ایجاد می شود که ممکن است بتواند تا حدودی سبب محافظت و نگه داری گیاه شود، اما بسیاری از ساقه های گیاهی تند و سریع رشد کرده و ترد و شکننده هستند از این رو نمی توان به این فشار فقط تکیه کرد. چون این گیاهان تا حدودی چوبی می شوند لذا بافت های گیاهی کوچک ترجیحاً توسط جانوران خورده می شوند. بنا به همین دلیل، بافت های محافظتی در این منطقه نباید به طور کامل از یکدیگر متمایز باشند بلکه باید بتوانند زخم ها را بهبود بخشیده و خود را برای بافت های تازه آماده سازند. به علاوه، همان طوری که با رشد ثانویه قطر ساقه بیشتر می شود توانایی شکل گیری پیراپوست نیز افزایش می یابد. و در نهایت اینکه،اندام های جوان و کوچک بالای زمین فتوسنتزی بوده و می توانند بافت ها را تقویت نمایند و همچنین دیده شده که از این طریق نور کافی به کلروپلاست های موجود در بافت رسیده و می توانند بزرگ تر شوند. با توجه به آنچه که در بالا ذکر شده است، باید برای پیشگیری از بزرگ تر شدن سلول محافظتی به عمل آورد که در بسیاری از گیاهان کلانشیم ها بافت های مکانیکی از سلول های بزرگتری با دیواره های سلولی ضخیم تشکیل شده اند.
در این مقاله، من درباره اصل و منشاء کلمه کلانشیم ها توضیح داده و برخی از اختلاف نظرها درباره این کلمه را بیان می کنم. در مغایرت با بافت مکانیکی اسکلرنشیم ها مثل چوب و الیاف ها که از لحاظ اقتصادی جزء مواد خام مهم هستند، به بافت های کلانشیم دقت و توجه کمتری شده است. بدین ترتیب، باید تعریف واضح و مشخصی از کلانشیم ها را ارائه داد. چون ممکن است با دیگر موارد به اشتباه گرفته شود لذا لازم و ضروری است که یکی از عواملی را تعیین کنیم که سبب شد تا کلانشیم ها منحصر به فرد و جدا از بقیه باشند و لازم به تذکر است که این دلیل سبب شد تا کلانشیم ها از لحاظ پویایی و فعالیت دیواره سلولی شان به سختی تعریف شوند.

بخشی از مقاله انگلیسی:

 Background Collenchyma has remained in the shadow of commercially exploited mechanical tissues such as wood and fibres, and therefore has received little attention since it was first described. However, collenchyma is highly dynamic, especially compared with sclerenchyma. It is the main supporting tissue of growing organs with walls thickening during and after elongation. In older organs, collenchyma may become more rigid due to changes in cell wall composition or may undergo sclerification through lignification of newly deposited cell wall material. While much is known about the systematic and organographic distribution of collenchyma, there is rather less information regarding the molecular architecture and properties of its cell walls.  Scope and conclusions This review summarizes several aspects that have not previously been extensively discussed including the origin of the term ‘collenchyma’ and the history of its typology. As the cell walls of collenchyma largely determine the dynamic characteristics of this tissue, I summarize the current state of knowledge regarding their structure and molecular composition. Unfortunately, to date, detailed studies specifically focusing on collenchyma cell walls have not been undertaken. However, generating a more detailed understanding of the structural and compositional modifications associated with the transition from plastic to elastic collenchyma cell wall properties is likely to provide significant insights into how specific configurations of cell wall polymers result in specific functional properties. This approach, focusing on architecture and functional properties, is likely to provide improved clarity on the controversial definition of collenchyma.

Key words: Collenchyma, histology, plant anatomy, mechanical tissue, plant cell wall, primary and secondary cell walls, plant biomechanics.

INTRODUCTION

The emergence of mechanical tissues was a key innovation in the evolution of land plants and a prerequisite for the appearance of large terrestrial species. By the middle Devonian, many plant species developed a hypodermal sterome consisting of heavily thickened sclerenchyma cells (Rowe and Speck, 2004). Biomechanical investigations indicated that the sterome significantly contributed to the stiffness of stems and allowed them to reach great heights and evolve diverse branched architectures compared with plants with turgor-based support systems (Rowe and Speck, 2004). While sclerenchyma tissues confer rigidity and tensile and shear strength to many plant organs (Niklas, 1992; Jarvis, 2007), their properties are incapable of supporting growing plant organs which undergo extensive turgor-driven elongation. Indeed, sclerified tissues generally consist of dead cells with non-extensible rigid cell walls which are unable to undergo mitotic divisions. In small slowly growing plant organs, turgor pressure generated in parenchyma cells may provide sufficient support, but many plant stems grow fast and are fragile, and therefore they cannot fully rely on turgor pressure for support. Partly because they are nonsclerified and only minimally lignified, young plant tissues are preferentially selected by grazing animals and plant bugs. For this reason, supporting tissues in these regions should not be terminally differentiated but capable of undergoing wound healing or tissue regeneration. Moreover, as secondary growth increases the diameter of stems, the ability to transdifferentiate and initiate periderm formation is an additional advantage. Finally, young above-ground organs are photosynthetic and the reinforcing tissues should ideally be as translucent as possible to enable light to reach the chloroplasts in tissues deeper in the plant. To meet most of the above-mentioned requirements, and to provide support without preventing cell elongation, many plants – eudicotyledons in particular – develop collenchyma: a mechanical tissue composed of elongated cells with thick flexible and translucent cell walls and with protoplasts capable of resuming meristematic activity. In this review, I describe the remarkable origin of the term ‘collenchyma’ and discuss some of the controversies associated with the description of this tissue. In contrast to scleri- fied mechanical tissues such as wood and fibres, which are economically important raw materials, collenchyma tissues have received little attention. Consequently, a clear definition of collenchyma has never been given. It is not surprising that this has resulted in some confusion with respect to its designation in certain cases. However, it needs to be highlighted that one of the factors that makes collenchyma so unique is also the reason why it is difficult to define: the dynamic nature of its cell walls. 

مقاله انگلیسی رایگان

ترجمه فارسی رایگان 

بخشی از ترجمه فارسی مقاله:

مقدمه
در گیاهان سیستم انتقال یون غشاء نقش مهمی در حفظ هموستای سلولی و سازگاری با تغییرات محیطی ایفا می کند. این بخش بر سیستم انتقال K+ (پتاسیم) متمرکز شده است چون اکثر دانشی که ما از ساختار – عملکرد انتقال دهنده های یون گیاهی داریم برای این پروتئین ها در دسترس می باشد. پتاسیم (K+) فراوان ترین کاتیون در سلول های گیاهی می باشد. آن در غلظت هایی وجود دارد که تا 10 % وزن خشک گیاه هم می رسد. ریشه ها K+ را از خاک جذب می کنند که در ریشه ها غلظت های اندکی از آن وجود دارد و آن را به بخش های هوایی بدنه گیاه انتقال می دهند. به ویژه در برگ ها K+ نقش مهمی در کنترل فشار اتساع غشای پروتوپلاسم گیاهی و پتانسیل الکتروشیمیایی غشاء ایفا می کند. جریان K+ سرتاسر غشای پلاسم به ویژه به هوستازی یون و سازگاری گیاه با شرایط محیطی ارتباط دارد. برای مثال سلول هی محافظ استوماتا (روزنه ای) را تشکیل می دهند که چند سیستم انتقال فعال K+ دارد که بادکردگی و چروک شدن سلول ها را کنترل می کنند. این در عوض باعث کنترل جذب CO2از هوا و جریان تنفسی می شود که برای انتقال مواد غذایی از ریشه ها به ساقه ها ضروری می باشد. برای اینکه نیازهای مختلف برای فعالیت های انتقال K+ در سلول های گیاهی را تأمین کنیم انواع کانال های واگرای K+ و انتقال دهنده های K+ در گیاهان تحول یافته اند و این ها در تحقیق انجام گرفته در دو دهه اخیر مورد ارزیابی قرار نگرفته است. اگکثر دانش ما از بررسی گیاهان مدل Arabidopsis Thaliana بدست آمده است. مقایسه این کانال ها و انتقال دهنده ها با کانال ها دیگر موجودات مختلف باعث می شد که درک ما از سیستم های مختلف انتقال K+ و تنظیم آنها فراتر از مرزهای ارگانیسم ها افزایش یابد.

بخشی از مقاله انگلیسی:

Introduction

In plants, membrane ion transport systems play an important role in maintaining cellular homeostasis and adaptation to environmental changes. This chapter focuses on K þ transport systems because the most knowledge on structure–function correlates of plant ion transporters is available for these proteins. Potassium (K þ ) is the most abundant cation in plant cells. It is present in concentrations that may reach up to 10% of the plant dry weight. K þ has to be absorbed by the roots from the soil, where it is present only in low concentrations, and transported into the aerial part of the plant body. In particular, in leaves, K þ is important for controlling the turgor pressure and the electrochemical membrane potential. The K þ flux across the plasma membrane is highly associated with ion homeostasis and adaptation of the plant to environmental changes. For example, guard cells forming the stomata possess several active K þ transport systems, which control swelling and shrinkage of the cells. This in turn controls CO2 absorption from the air as well as the transpiration stream needed to pump up nutrients from roots to shoots. To satisfy the various needs for K þ transport activities in plant cells, divergent types of K þ channels and K þ transporters have evolved in plants, and these were uncovered during research in the past two decades. The most knowledge was obtained on the model plant Arabidopsis thaliana. Comparison of these channels and transporters with others from different organisms increased the understanding of diverse K þ transport systems and their regulation beyond the organism barrier.

مقاله انگلیسی رایگان

ترجمه فارسی رایگان 

بخشی از ترجمه فارسی مقاله:

چکیده:
تاثیر غلظت سدیم کلرید بر پتانسیل اسمزی رشد، میزان کلروفیل، میزان پروتوئین بذر ها بررسی شده است.
سدیم کلرید در هر دو دوره اندازه گیری، باعث افزایش ارتفاع گیاه با غلظت های پایین و متوسط، و کاهش با غلظت بالا می شود. تاثیر قابل توجهی در تعداد برگها یا سطح برگ با غلظت پایین مشاهده نشد، در حالیکه کاهش برای هر یک با غلظت دو برابر و در هر دو دوره اندازه گیری رخ داد.
شوری هر دو وزن تر و خشک ساقه را در هر دو دوره اندازه گیری افزایش می دهد. پتانسیل اسمزی بیانگر کاهش قابل توجهی با افزایش غلظت ها در طول مدت دوره تنش می باشد.
شوری به مقدار زیادی کلروفیل مقدار ‘A’ را در هر دو دوره اندازه گیری کاهش می دهد. و همچنین کلروفیل ‘B’، کلروفیل کل.، و محتویات کاروتنوئیدها را پس از 10 روز گذر از آزمایش، کاهش می دهد.
افزایشی در میزان پروتوئین در هر دو دوره اندازه گیری، با توجه به تاثیر تنش شوری، مشاهده می شود. ارتباط مستقیم متناسبی میان میزان پروتوئین و افزایش غلظت نمک در اولین دوره اندازه گیری وجود دارد، در حالیکه نسبت معکوسی در دوره دوم دارد.
کلید واژه ها پتانسیل اسمزی؛ کلروفیل؛ NaCl؛ ارتفاع گیاه؛ پروتئین
1.مقدمه
شوری زیاد خاک یکی از عوامل مهمی است که تکثیر گیاهان را در زیستگاه های طبیعی خود محدود می کند. این یک مشکل رو به افزایش در مناطق خشک و نیمه خشک است. فیشر و ترنر بررسی کرده اند که مناطق خشک و نیمه خشک تقریبا 40% از کره زمین را دربر می گیرد.
ویژگی تحمل شوری صفت ساده ای نیست، اما نتیجه ویژگی های مختلفی است که وابسته به فعل و انفعالات فیزیولوژیکی مختلف است که تشخیص آنها دشوار است. ظاهر مورفولوژیکی ارائه شده توسط گیاه در پاسخ به شوری، برای تشخیص تاثیر آن کافی نیست، به همین دلیل تشخیص سایر عوامل فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی شامل یون سمی، پتانسیل اسمزی، کمبود عناصر، و سایر اختلالات فیزیولوژیکی و شیمیایی مانند تعامل میان این تنشهای مختلف، بسیار مهم است.
با توجه به نتایج مطالعات که تاثیر تنش شوری بر رشد گیاه، می توان ارتباطی میان کاهش در طول بوته و افزایش در غلظت سدیم کلرید مشاهده کرد. مطالعات متعددی بیانگر تاثیر سطح برگ به صورت منفی با استفاده از غلظت های مختلف نمک می باشد.
تاثیر مضر شوری بر تعداد برگ همچنین با افزایش غلظت افزایش می یابد.
مطالعات متعددی نشانگر اینند که وزن تر و خشک سیستم ساقه، چه به صورت منفی و یا مثبت، متاثر تغییراتی در غلظت شوری، نوع نمک و یا نوع گونه گیاهی است.
تغییرات در روابط آب گیاهان که با شوری تشدید می شوند، در برخی از مطالعات مطرح شده است که تصدیق این موضوع است که بسیاری از گیاهان تحت مقررات اسمزی هستند زمانی که با افزایش منفی پتانسیل اسمزی شیره برگ، در معرض تنش شوری قرار می گیرند.
تحقیقات بسیاری در راستای اثر مهاری شوری بر فرآیندهای بیوشیمیایی انجام شده است که که فتوسنتز مهم ترین آن است. تاثیر فتوسنتز می تواند از اثر بر روی رنگدانه های فتوسنتزی سنجیده شود. نتایج مطالعات اختصاصی بیانگر اینند که شوری میزان رنگدانه های فتوسنتزی در گیاهان آزمایش شده را کاهش می دهد .
میزان پروتوئین، به طور مثبت یا منفی، متاثر تنش شوری است. نتایج برخی از تحقیقات کاهش یا افزایشی در میزان پروتوئین گیاهان آزمایش شده با غلظت های شوری متفاوت را نشان می دهد.
کشاورزی نقش پیشگامی را در توسعه اقتصادی در بسیاری از کشورها به خصوص عربستان، ایفا می کند. با این حال، شوری که بسیاری از مناطق از انگلستان را تحت تاثیر قرار می دهد، یکی از موانع اصلی است که گسترش مناطق کشاورزی و یا افزایش در تولید محصولات کشاورزی برای بسیاری از محصولات را محدود می کند. شوری زیاد با توجه به بالا بودن غلظت نمک های محلول در آب آبیاری و سرعت بالا تبخیر، به دلیل دما زیاد عربستان، زهکشی ناکارآمد، و یا نوع خاک می باشد. لوبیا یکی از محصولات زراعی اقتصادی است که علاوه بر ظرفیت خود را برای تحمل به شوری، به عنوان غذا هم برای مردم و هم حیوانات استفاده می شود. در راستای این، هدف تحقیق ما مطالعه تاثیرات تنش شوری، با استفاده از غلظت های مختلف سدیم کلرید بر رشد و متابولیسم لوبیا و تشخیص میزان تحمل شوری آن است.

بخشی از مقاله انگلیسی:

Abstract

The effect of sodium chloride (NaCl) concentrations (0.0, 60, 120, 240 mM) on growth, osmotic potential, chlorophyll content, protein content of (Vicia faba L.) seedlings was investigated. NaCl caused an increase in plant height with low and medium concentrations and a decrease with the highest concentration, in both measurement periods. No significant effect was observed in the number of leaves or leaf area with low concentration, while a decrease was noticed for each, with two higher concentrations and in both measurement periods. Salinity increased both fresh and dry weights of the shoot in the two measurement periods. Osmotic potential (O.P.) showed a significant decrease with the increase in concentrations, and in the duration of the stress periods. Salinity significantly reduced chlorophyll ‘a’ content in both measurement periods. It also significantly reduced chlorophyll ‘b’, total chl., and carotenoids contents after ten days of treatment. An increase was observed in the protein content in the two measurement periods due to the impact of salinity stress. A directly proportional relationship was found between protein content and the increase in salt concentrations in the first measurement period, while it was inversely proportional in the second.

1. Introduction

The over salinity of the soil is one of the main factors that limits the spread of plants in their natural habitats. It is an everincreasing problem in arid and semi arid regions (Shanon, 1986). Fisher and Turner (1978) estimate that arid and semi arid lands represent around 40% of the earth’s area. The property of salinity tolerance is not a simple attribute, but it is an outcome of various features that depend on different physiological interactions, which are difficult to determine. The morphological appearance presented by the plant in response to salinity, may not be enough to determine its effect, so it is important to recognize other physiological and biochemical factors, including toxic ions, osmotic potential, lack of elements and other physiological and chemical disorders, as well as the interactions between these various stresses (Munns, 1993, 2002; Neumann, 1997; Yao, 1998; Hasegewa et al., 2000). From the results of the studies, which looked at the effect of salt stress on growth, one can notice a connection between the decrease in plant length and the increase in the concentration of sodium chloride (Beltagi et al., 2006; Mustard and Renault, 2006; Gama et al., 2007; Jamil et al., 2007; Houimli et al., 2008; Rui et al., 2009; Memon et al., 2010). Numerous studies showed the affection of leaf area negatively by using different concentrations of NaCl (Raul et al., 2003; Netondo et al., 2004; Mathur et al., 2006; Chen et al., 2007; Zhao et al., 2007; Yilmaz and Kina, 2008; Rui et al., 2009). The harmful influence of salinity on leaf number, also increases with the increase in concentration, according to the studies held by Raul et al. (2003), Jamil et al. (2005), Gama et al. (2007), Ha et al. (2008). Many studies have shown that the fresh and dry weights of the shoot system are affected, either negatively or positively, by changes in salinity concentration, type of salt present, or type of plant species (Bayuelo Jimenez et al., 2002; Jamil et al., 2005; Niaz et al., 2005; Saqib et al., 2006; Turan et al., 2007; Saffan, 2008; Rui et al., 2009; Taffouo et al., 2009, 2010; Memon et al., 2010). Changes in water relations of plants that are stressed by salinity, can be seen in certain studies that confirm that, many plants undergo osmotic regulation when they are exposed to salt stress by increasing the negativity of the osmotic potential of the leaf sap (Rodriguez et al., 1997; Gama et al., 2007, 2009; Kaymakanova and Stoeva, 2008; Kaymakanova et al., 2008). Many studies confirm the inhibitory effect of salinity on biochemical processes, of which photosynthesis is the most important. The effect on photosynthesis can be gauged from the effect on the photosynthetic pigments. The results of specific studies (Sultana et al., 2000; Tort and Turkyilmaz, 2004; Misra et al., 2006; Murillo-Amador et al., 2007; Taffouo et al., 2010) clearly indicate that salinity reduces the content of photosynthetic pigments in treated plants. Protein content can also be affected negatively or positively, by salt stress. The results of certain studies (Sultana et al., 2000; Tort and Turkyilmaz, 2004; Beltagi et al., 2006; Chen et al., 2007; Kapoor and Srivastava, 2010) demonstrate a decrease, or increase, in protein content in plants treated with different salt concentrations. Agriculture plays a pioneering role in economical development in many countries, especially in Saudi Arabia. However, salinity, which affects most areas of the kingdom, represents one of the main obstacles that limit the expansion of the agricultural area or the increase in agricultural production for many crops. High salinity is due to the high concentration of soluble salts in irrigation waters and the high rate of evaporation caused by the high temperatures in Saudi Arabia, ineffi- cient drainage, or soil type. Bean is one of the important economic cereal crops, a cereal used as food for both people and animals, besides its capacity to tolerate salinity. In light of this, our research aims to study the effect of salt stress, using different concentrations of sodium chloride, on the growth and metabolism of Vicia faba (L.) and to determine the extent of its tolerance of salinity.

غربالگری گیاهان طبی از لحاظ متابولیت های ثانویه

Screening of Medicinal Plants for Secondary Metabolites

Abstract

The traditional medicine involves the use of different plant extracts or the bioactive constituents. This type of study provides the health application at affordable cost. Secondary metabolites are responsible for medicinal activity of plants. Hence in the present study phytochemical screening of some important medicinal plants was carried out. Qualitative phytochemical analysis of these plants confirm the presence of various phytochemicals like saponins, terpenoids, steroids, anthocyanins, coumarins, fatty acids, tannins, leucoanthocyanins and emodins. The results suggest that the phytochemical properties for curing various ailments and possess potential antioxidant and leads to the isolation of new and novel compounds.