دانلود رایگان ترجمه مقاله DNA و تاریخ بشر (Pnas سال 2015)

مبتدی (مناسب برای درک مفهوم کلی مطلب) 

aDNA هسته ای Neanderthals این مشکل را حل کرده است، و این آنالیز نشان داد که آمیزش واقعی از انچه توسط ژنتیک دانان و دیرینه شناسان پیش بینی میشود، متفاوت است. Green و همکاران اولن پش نویس ژنوم Neanderthals را از یک مجموعه اطلاعات ترکیب شده از استخوان استخراج شده از سه فرد که در Vindija Cave در Croatia یافت شدند، را بیان کردند و نشان داد که سطح آلودگی کمتر از 1% بود. ژنوم افراد از سه جمعیت غیر آفریقایی ( فرانسوی، چینی، نئو گنیا) 4% شبیه تر به ژنوم Neanderthals تا ژنوم افرادی که از دو جمعیت آفریقایی بودند. به صرفه ترین گستره برای این الگو Neanderthals بود و اجداد جمعیت های غیرآفریقای امروزه در خاورمیانه که آمیزش کرده اند در جایی که محدوده شان به نظر میرسد که همپوشانی داشته است. این نتیجه¬ی تجربی توسط مطالعات متعدد بعدی با استفاده از ژنوم Neanderthals و ژنوم های انسان های مدرن اولیه تثبیت شد. همه ژنوم Neanderthals که تا کنون توالی یابی شدند، شباهت بیشتری به غیر آفریقایی ها داشتند تا آفریقایی ها. به علاوه، دانستن قطعات ژنومی که از ژنوم غیرآفریقایی امروزه Neanderthals مشتق شده اند اثبات کردند که آمیزش باید رخ داده باشد. نهایتا، ژنومی که از فسیل یک انسان مدرن امروزی 45000 ساله از Ust’-Ishim ، Siberia فراهم شد شامل اثر Neanderthals بود که طویلتر از آنهایی بود که در انسان های امروزه یافت میشد. این مشاهدات بر آمیزش رخ داده در 7000 تا 13000 قبل از اینکه افراد Ust’-Ishim زیست کنند، استوار است زیرا آمیزش تمایل دارد که زمان طولانی تر را کوتاه تر کند از زمانی که آمیزش رخ میدهد. یک الگوی مشابه در ژنوم Kostenki-14 ، یک انسان اروپایی مدرن 37000 ساله مشاهده شده.
مقایسه ژنوم Neanderthals Vindija با تعداد بیشتری از ژنوم انسان امروزه حقیقت جالبی را فاش میکند که شباهت ژنتیکی انسان های شرق آسیا به Neanderthals اندکی است اما به شدت شبیه Neanderthals اروپایی هستند.
این الگو متضاد آن چیزی است که از زمین های دیرینه خالص انتظار می رفت زیرا هیچ فسیل Neanderthals در آسیای شرقی شناخته نشد و تنها اندکی در غرب و مرکز آسیا یافت شد. اخیرا، Vernot و Akey فرضیه این که تنها یک نوع امیزش در اجداد رایج انسان های آسیای شرقی و اروپایی وجود داشت را رد کردند که پیشنهاد میکند که یا آمیزش دیگری همانطور که Neanderthals به شرق گسترده شده یا وجود داشته یا اینکه علامت Neanderthalsدر اروپایی ها توسط زادآوری با گروه انسان های مدرن رقیق شده است که با Neanderthals آمیزش نداده است.
دو سال پیش، ژنوم با پوشش بالا، از یک فسیل یافت شده در کوهستانهای آلتای در جنوب-مرکز سیبری فراهم شد که “Altai Neanderthal نامیده میشد. به عنوان پیامد بهبود در مسیری که استخراج ، مضاعف سازی و توالی یابی قطعه ی aDNA انجام میشود، کیفیت توالی با ژنوم های با کیفیت بالا فراهم شده از افراد زنده قابل مقایسه است. Prüfer و همکارانش با استفاده از روش پیوسته دو به دو دریافتند که جد جمعیت Altai Neanderthal اندازه ی کوچکی دارد بعد از اینکه از خط اجدادی که منجر به انسان مدرن شد، مشتق شد. به علاوه، به این دلیل که تعداد زیادی اجرای هموزیگوتی وجود داشت ، افراد استنباط شده که یک ضریب زادآوری 1/8 دارند، که معنی می دهد که والدین شان یا خواهر برادر ناتنی بودند یا عمه/ عمو زاده، پدربزرگ و نوه یا عموزاده های اول.
اخیرا، ژنوم فسیل 37000 تا 42000 ساله در Pes¸tera cu Oase، کشور رمانی یافت شد که به شدت تایید میکرد که آمیزشی بین انسان های مدرن اولیه و Neanderthals وجود داشته است. این پنوم شامل سه قطعه کروموزوم اجداد Neanderthals است که از 50 سانتیمتر طویل تر است، که نشان میدهد که اجداد Neanderthals 4 تا 6 نسل قبل بودند. تناسب نهایی اجداد Neanderthals 6-9 درصد در ژنوم انسان امروزی بالاتر بود. ژنوم Oase آلل بیشتری نسبت به اروپایی های امروزه با آسیایی های شرق امروزه به اشتراک نمیگذارند که پیشنهاد میکند که جمعیتی که به آن وابسته اند، به طور قابل توجهی با اروپایی های امروزه مشارکت نمیکنند. بنابراین، آمیزش بیشتر در اروپا رخ داده است، جمعیت هایی که مخلوط هستند توسط جمعیت های انسان مدرن جایگزین میشود که در وقایع زادآوری بعدی درگیر نیستند.

Denisovans. در 2010 ، محققان یک ژنوم از یک استخوان انگشت کوچک که در Denisova Cave در سیبری جنوبی-مرکزی یافت شده را منتشر کردند. ریخت شناسی این استخوان به اندازه ی کافی اطلاع رسان نبود که معلوم کند آیا این از انسان مدرن ، Neanderthal, و یا چیز دیگر آمده است. با این وجود، توالی DNA میتوکندریایی نشان داد که این اشتقاق از کلاد انسان- Neanderthal به سختی 1 میلیون سال پیش رخ داده بود. اگرچه، وقتی که DNA هسته ای توالی یابی شد، داستان دگری را مطرح کرد: گروهی که توسط این استخوان نمایندگی میشد یک گروه خواهری از Neanderthal است که از آنها بعد از اجداد انسان های مدرن از Neanderthal مشتق شده است. این نتایج توسط آنالیز ژنوم با پوشش بالا تثبیت شد که از فسیل یکسانی و از Neanderthal آلتای حاصل شد. Denisovans اولیم گروه قدیمیhominin بود که تقریبا بر مبنای ژنومیکس مشخص شد زیرا بقایای فسیل بسیار نادر بودند که اطلاعات بیشتر ریخت شناسی فراهم کنند.
ژنوم Denisovans با پوشش بالا یک الگوی جمعیت نشان داد که مشابه ژنوم Neanderthal آلتای کاهش یافت. اگرچه، Denisovans تاریخچه ی متفاوتی از آمیزش با انسان های مدرن دارد. اجداد Denisovans در Melanesians و بومی های استرالیایی و با یک درجه کمتر در آسیایی های شرق یافت میشود. اگرچه، Denisovans تنها از یک غار تک در سیبری شناخته میشود، الگوی آمیزش پیشنهاد میکند که آنها زمانی محدوده جغرافیایی وسیعتری داشتند. این نتیجه توسط آنالیز جزیی ژنوم فراهم شده است که از دو دندان یافت شده در Denisova Cave آمده است. یکی از این دندان ها تقریبا 60000 سال مسن تر از استخوان انگشت است که اولین توالی هسته ای از آن فراهم شده است، که نشان میدهد که Denisovans در آن مناطقی که به طور پیوسته آب و هوای ناگوار دارد،‌ یا حداقل دو بار وارد شده است، پایدار است. به علاوه، Denisovans از نظر ژنتیکی بیشتر نسبت به Neanderthals پراکنش دارد. یکی از دندان هایی که توالی یابی شده تفاوت های بیشتری از Denisovans ژنوم با پوشش بالا نسبت به تفاوت های یافت شده بین ژنوم های اسپانیا و سیبری دارد.
مقایسه ی ژنوم Denisovans با پوشش بالا و Neanderthals نشان داد که Neanderthals آلتای بیشتر شبیه ژنوم آفریقایی است تا Denisovans. سایر مدارک منجر به این نتیجه میشود که Denisovans آمیزشی از سایر گروه های قدیمی honinin دریافت کرده است، احتمالا Homoerectus که از اجداد رایجی از انسان ها، Neanderthals و Denisovans بیشتر از 1 میلیون سال پیش مشتق شده است. آمیزش این گروه احتمالا درخت mtDNA غیر عادی را توضیح میدهد: mtDNA Denisovans احتمالا از این گروه قدیمی hominin مشتق شده است.

aDNA انسان های مدرن
قطب شمال. انسان های اولیه 4500 y سال پیش آغاز به گسترش در قطب دنیای جدید کردند. دیرینه شناسان سه فرهنگ عمده در این گسترش را تشخیص دادند: اسکیمو- دیرینه اولیه، اسکیمو- دیرینه دیر و Thule . گروه اسکیمو دیرینه تکنولوژی مشابهی در میان محدوده جغرافیایی دارد و به سختی تا 1000 y سال پیش پایدار مانده است زمانی که توسط Thule جایگزین شدند که جد مستقیم Inuit امروزی بودند. ژنوم انسان قدیمی اولیه از افراد اسکیمو- دیرینه ایجاد شده است. این قضه مدارکی از مهاجرت اولیه دیرینه-اسکیموها از سیبری فراهم میکند که از مهاجرت های بعدی متفاوت است که موجب افزایش آمریکایی های بومی امروزه شده.
اخیرا، Raghavan و همکاران 26توالی ژنومی از استخوان های قدیمی در قطب فراهم کردند و دریافتند که پیوستگی ژنتیکی در هر دو زمان و مکان در بین همه اسکموهای دیرینه وجود دارد. آنها از مهاجران آسیا شرقی کاستند و به سرعت از قسمت آمریکایی قطب ناپدید شدند. پراکنش بعدی ابداع تکنولوژی که در گزارش دیرینه شناسی دیده میشود توسط تغییرات ژنتیکی در اسکیمو- دیرینه همراه نبود. این الگو پیشنهاد میکند که اسکیمو های دیرینه متحرک و عشایری بودند و در نتیجه در ژن های وسیع جریان بین گروه های محلی وجود دارد. پیوستگی ژنتیکی مرتبط در زمان ، اندازه ی یک جمعیت موثر سرتاسری که نتیجه ی سطوح بالا بیان ژن است، را نشان می دهد.
Raghavan و همکاران همچنین نشان دادند که مردم Thule از موج جدایی از مهاجرت از سیبری شرقی سرازیر شدند. Thule اسکیموهای –دیرینه را با هیچ زاده ی قابل بررسی بین گروه¬ها جایگزین کرد. Park بحث کرد که نقص درون¬زادآوری سوالی ایجاد کرد که ادعا میکرد که دروه 200 y اسکیموهای دیرینه و Thule همپوشانی داشتند. چنین مردم متحرکی احتمالا با یکدیگر مواجه میشوند و به نظر میرسد که احتمال ندارد که انها موانع فرهنگی قوی برای جلوگیری از زادآوری کامل داشته باشند.

آمریکای شمالی و جنوبی. آمریکایی های بوم در آمریکای شمالی و جنوبی بیشتر از وقایع مهاجرت متفاوت و اولیه سرازیر میشوند تا از اسکیموهای دیرینه و thule . مدارک دیرینه شناسی گسترده ای وجود دارد که شمال آمریکا توسط مردمی که مرتبط با تکنولوژی clovis بودند تا 13000 سال پیش تکثیر شدند و برخی مناطق در شمال و جنوب آمریکا اشغال شدن زودتر را پیشنهاد میکند. این مشاهدات با مهاجرت از سیبری شرقی از طریق Beringia استوار است، که بالاتر از سطح دریا بودند 22000 – 17000 سال پیش. در برخی مناطق اولیه آمریکا، جمجمه هایی یافت شده که به نظر میرسد بیشتر شبیه مردم امروزه استرالیا و مالزی باشد احتمال را افزایش می دهد که اصراری بر آن نداشتند.
توالی فسیل 24000 ساله از Mal’ta در جنوب- مرکز سیبری برای درک منشا آمریکای های بومی مهم است. ژنوم Mal’ta هم در قاعده گروه اروپای های غربی امروزه قرار میگیرند هم ارتباط نزدیکی با آمریکایی های بومی دارند اما وابستگی نزدیکی با آسیایی های شرقی امروزه ندارند. Raghavan و همکاران تخمین زده اند که 14-38% اجداد آمریکایی های بومی از جمعیت Mal’ta مشتق شده اند که در نتیجه آمیزشی است که احتمالا در آسیا بعد از اجداد آمریکایی های بومی رخ داده و از آسیایی های شرقی مشتق شده و قبل از اشتقاق گروه آمریکایی های بومی از سایرین بوده است.